Ядро и митотический аппаратЯдро водорослей имеет типичную для эукариотов структуру. Количество ядер в клетке может варьировать от одного до нескольких. Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, наружная мембрана покрыта рибосомами. Пространство между ядерными мембранами называется перинуклеарным. В нем могут находиться хлоропласты или лейкопласты, как у гетероконтных и криптофитовых. В матриксе ядра находится хроматин, представляющий ДНК в комплексе с основными белками – гистонами. Исключением являются динофитовые, у которых количество гистонов невелико и отсутствует нуклеосомная организация хроматина. Хроматиновые нити у этих водорослей уложены в виде восьмерок. В ядре бывает от одного до нескольких ядрышек, исчезающих или сохраняющихся во время митоза. Митоз - непрямое деление водорослей, может протекать по-разному, но в целом схема этого процесса с 4 стадиями сохраняется (рис. 6).
Рис. 6. Последовательные фазы митоза: 1 – интерфаза; 2-4 – профаза; 5 – метафаза; 6 – анафаза; 7-9 – телофаза; 10 – цитокинез Профаза – самая длительная фаза митоза. В ней происходят важнейшие преобразования: ядро увеличивается в объеме, вместо слабозаметной хроматиновой сети в нем появляются хромосомы в виде тонких длинных изогнутых и слабо спирализированных нитей, образующих подобие клубка. С самого начала профазы видно, что хромосомы состоят из 2 нитей (результат их репликации в интерфазе). Половинки хромосом (хроматиды) располагаются параллельно друг другу. По мере развития профазы нити все более спирализуются, и образующиеся хромосомы все более укорачиваются и уплотняются. В конце профазы выявляются индивидуальные морфологические признаки хромосом. Затем исчезают ядрышки, ядерная оболочка фрагментируется на отдельные короткие цистерны, неотличимые от элементов ЭПС, в результате чего нуклеоплазма смешивается с гиалоплазмой и образуется миксоплазма; из вещества ядра и цитоплазмы формируются ахроматиновые нити – веретено деления. Веретено деления двухполюсное и состоит из пучков микротрубочек, тянущихся от одного полюса к другому. После разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена деления при помощи своей центромеры. После прикрепления хромосом к веретену они выстраиваются в экваториальной плоскости клетки так, что все центромеры находятся на одинаковом расстоянии от его полюсов. Метафаза. В этой фазе митоза хромосомы достигают максимального уплотнения и приобретают характерную форму, свойственную каждому виду растения. Обычно они бывают двуплечими, и в этих случаях в месте перегиба, именуемого центромерой, хромосомы соединяются с ахроматиновой нитью веретена. В метафазе отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух дочерних хроматид. Расположены они более или менее параллельно в экваториальной плоскости клетки. К концу стадии каждая хромосома разделяется на две хроматиды, остающиеся соединенными только в центромерном участке. Позднее расщепляются и центромеры на две сестринские; при этом сестринские центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам. Анафаза. Самая короткая фаза митоза. Дочерние хромосомы – хроматиды – расходятся к противоположным полюсам клетки. Теперь свободные концы хроматид направлены к экватору, а кинетохоры – к полюсам. Полагают, что хроматиды расходятся в силу сокращения ахроматиновых нитей веретена, которые смыкаются с центромерой. Хромосомы вследствие раскручивания и удлинения становятся менее заметными. В центре клетки (по экватору) иногда уже на этой стадии появляются фрагменты клеточной стенки – фрагмопласт. Телофаза. Продолжается процесс раскручивания - деспирализация и удлинение хромосом. Наконец, они теряются в поле зрения оптического микроскопа. Восстанавливаются оболочка ядра и ядрышко. Идет тот же процесс, что и в профазе, только в обратном порядке. Хромосомы теперь имеют по одной хроматиде. Структура интерфазного ядра восстанавливается, веретено изменяет бочковидную форму на конусовидную. Так заканчивается кариотомия – деление ядра, затем наступает плазмотомия. Между дочерними клетками распределяются органеллы цитоплазмы, причем некоторые из них (диктиосомы, митохондрии и пластиды) претерпевают значительные видоизменения. Наконец, происходит цитокинез – образование клеточной стенки между дочерними ядрами. Из прежней клетки образовались две новые; в каждой из них имеется ядро, содержащее диплоидное число хромосом. В зависимости от поведения ядерной оболочки у водорослей различают закрытый, полузакрытый и открытый митозы. При закрытом митозе расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки. При полузакрытом митозе ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. При открытом митозе ядерная оболочка исчезает в профазе. В зависимости от формы веретена деления различают плевромитоз и ортомитоз. При плевромитозе в метафазе не образуется метафазная пластинка и веретено представлено двумя полуверетенами, расположенными под углом друг к другу вне или внутри ядра. При ортомитозе в метафазе хромосомы становятся по экватору двухполюсного веретена. В зависимости от комбинации указанных свойств у водорослей различают следующие типы митоза (рис. 7, 8):
Закрытый внеядерный митоз
Закрытый внутриядерный митоз
Полузакрытый митоз
Открытый митоз
Рис. 7. Схема основных типов митозов у водорослей (по: С.А. Карпов, год). Линии внутри или вне ядра – микротрубочки веретена деления
Центрами организации микротрубочек митотического веретена при полузакрытом ортомитозе могут быть кинетосомы и другие структуры: – открытый ортомитоз, встречается у криптофитовых, золотистых, харовых; – полузакрытый ортомитоз, встречается у зеленых, красных, бурых и др.; – закрытый ортомитоз, встречается у евгленовых; – закрытый плевромитоз внутриядерный или внеядерный встречается у некоторых динофитовых; – полузакрытый митоз, во время метафазы центриоли находятся не на полюсах, а в области метафазной пластинки; можно наблюдать у требуксиевых зеленых.
Б Рис. 8. Диаграмма сравнения (А) закрытого, (Б) метацентрического и (В) открытого митозов (по: L.E. Graham, L.W. Wilcox, 2000)
При митозе варьирует также форма веретена и форма полюсов веретена, а аткже продолжительность существования межзонального веретена. Пик митозов приходится на темновой период суток. В многоядерных клетках деление ядер может происходить синхронно. асинхронно, волнообразно.
Контрольные вопросы 1. Назовите основные структурные элементы растительных клеток. 2. Отличие строения клеток водорослей от клеток высших растений. 3. Клеточные покровы водорослей. 4. Что такое тека? У каких водорослей она встречается? 5. Основные пигменты водорослей. Местонахождение пигментов в клетках водорослей. 6. Строение пластид. 7. Особенности строения пластид водорослей. 8. Строение митохондрий. 9. Особенности строения митохондрий водорослей. 10. Строение ядра и ядерных оболочек. Особенности ядерных оболочек в клетках водорослей. 11. Схема митоза. Характеристика фаз митоза. 12. Типы митоза в клетках водорослей. 13. Чем различаются плевромитоз и ортомитоз? 14. Типы псевдоподий водорослей.
2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ 2.1. Типы питания Основным типом питания у водорослей является фототрофный тип. Во всех отделах водорослей есть представители, являющиеся строгими (облигатными) фототрофами. Однако многие водоросли достаточно легко переключаются с фототрофного типа питания на ассимиляцию органических веществ, или гетеротрофный тип питания. Однако чаще всего переход на гетеротрофное питание у водорослей не ведет к полному прекращению фотосинтеза, то есть в таких случаях можно говорить о миксотрофном, или смешанном, типе питания. Способность к росту на органических средах в темноте или на свету при отсутствии углекислого газа показана для многих синезеленых, зеленых, желтозеленых, диатомовых и др. Замечено, что у водорослей гетеротрофный рост идет медленнее, чем автотрофный на свету. Многообразие и пластичность способов питания водорослей позволяет им иметь широкое распространение и занимать различные экологические ниши.
2.2. Типы талломов Вегетативное тело водорослей представлено слоевищем, или талломом, не дифференцированным на органы – корень, стебель, лист. В пределах слоевищного строения водоросли отличаются очень большим морфологическим разнообразием (рис. 9). Они представлены одноклеточными, многоклеточными, неклеточными организмы. Размеры их колеблются в широких пределах: от мельчайших одноклеточных до гигантских многометровых организмов. Форма тела водорослей также многообразна: от простейших шаровидных до сложно расчлененных, напоминающих высшие растения, форм. Огромное разнообразие водорослей можно свести к нескольким типам морфологической структуры: монадный, ризоподиальный, пальмеллоидный, коккоидный, трихальный, гетеротрихальный, паренхиматозный, сифональный, сифонокладальный.
|
