Эндофиты/ эндозоиты, или эндосимбионты
Эндосимбионты, или внутриклеточные симбионты – водоросли, живущие в тканях или клетках других организмов (беспозвоночных животных или водорослей). Они образуют своеобразную экологическую группу. Внутриклеточные симбионты не теряют способности к фотосинтезу и размножению внутри клеток хозяина. Эндосимбионтами могут быть самые разные водоросли, но наиболее многочисленными являются эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей с одноклеточными животными. Водоросли-участники таких симбиозов соответственно называются зоохлореллами и зооксантеллами. Зеленые и желтозеленые водоросли образуют эндосимбиозы и с многоклеточными организмами: губками, гидрами и др. Эндосимбиозы синезеленых водорослей с простейшими называют синцианозами. Нередко в слизи одних видов синезеленых могут поселяться другие виды цианобактерий. Обычно они используют уже готовые органические соединения, образующиеся в изобилии при распаде слизи колонии растения-хозяина, и интенсивно размножаются. Наиболее распространенными эндофитами являются представители золотистых (виды родов Хромулина, Миксохлорис) и зеленых (роды Хлорохитриум, Хламидомикса) водорослей, поселяющиеся в теле ряски и сфагновых мхов. Зеленая водоросль рода Картерия поселяется в эпидермальных клетках ресничного червя Конволюта, один вид рода Хлорелла – в вакуолях простейших, а виды рода Хлорококкум – в клетках криптофитовой водоросли Цианофора. Паразиты. Паразитический образ жизни приводит к сильному упрощению внешнего облика и внутреннего строения водоросли-паразита. Паразитические виды утрачивают оболочку, стигму, жгутики, хлоропласты. Они питаются исключительно органическими веществами организма-хозяина, живут и размножаются (не всегда) за его счет. У красных водорослей наблюдается строгая родовая (или видовая) приуроченность паразитических видов водорослей к своим хозяевам. Бесцветные паразитические виды, обитающие в кишечнике червей, олигохет, копепод, нематод, амфибий, на жабрах рыб, известны среди евгленовых (виды рода Трихомонас) и динофитовых водорослей (виды родов Гимнодиниум, Бластодиниум, Синдиниум, Ихтиодиниум).
3.1.3. Водоросли экстремальных водных экосистем Водоросли горячих источников. Водоросли, которые вегетируют при температуре 35–85 °C, называют термофильными. Нередко высокая температура среды сочетается с повышенным содержанием минеральных солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций). Типичные обитатели горячих вод – синезеленые водоросли и, в меньшей степени, диатомовые и зеленые водоросли. Водоросли снега и льда. Водоросли, развивающиеся на поверхности льда и снега, называют криофильными. Развиваясь в большом количестве, они могут вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое или черное «цветение» снега или льда. Среди криофильных водорослей преобладают зеленые, синезеленые и диатомовые водоросли. Лишь немногие из этих водорослей имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных морфологических приспособлений для перенесения низких температур. Водоросли соленых водоемов получили название галофильные или галобионты. Вегетируют такие водоросли при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л, в озерах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых озерах. По мере увеличения солености количество видов водорослей уменьшается; очень высокую соленость переносят лишь немногие их них. В пересоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли – гипергалобы, клетки которых лишены оболочки и окружены плазмалеммой (Астеромонас, Пединомонас). Они отличаются повышенным содержанием хлорида натрия в протоплазме, высоким внутриклеточным осмотическим давлением, накоплением в клетках каротиноидов и глицерина. В некоторых селенных водоемах такие водоросли могут вызывать красное или зеленое «цветение» воды. Дно гипергалинных водоемов иногда сплошь покрыто синезелеными водорослями; среди них преобладают виды из родов Осциллатория, Спирулина и др. При уменьшении солености наблюдается увеличение видового разнообразия водорослей: помимо синезеленых появляются диатомовые водоросли (виды родов Навикула, Ницшия).
3.2. Водоросли вневодных местообитаний Хотя для большинства водорослей основной жизненной средой служит вода, в силу эвритопности этой группы организмов они успешно осваивают и разнообразные вневодные местообитания. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них развиваются на различных наземных предметах – скалах, коре деревьев, заборах и т. д. Благоприятной средой для обитания водорослей является почва. Кроме того, известны и такие сообщества водорослей-эндолитов, основной жизненной средой которых является окружающий их известковый субстрат. Сообщества, образуемые водорослями вневодных местообитаний, подразделяют на аэрофильные, эдафофильные и литофильные.
3.2.1. Аэрофильные водоросли Основной жизненной средой аэрофильных водорослей является окружающий их воздух. Типичные местообитания – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов (скалы, камни, кора деревьев, стены домов и т. д.). В зависимости от степени увлажнения их подразделяют на две группы: воздушные и водно-воздушные. Воздушные водоросли обитают в условиях только атмосферного увлажнения и испытывают постоянную смену влажности и высыхания. Водно-воздушные водоросли подвергаются действию постоянного орошения водой (под брызгами водопадов, в зоне прибоя и т. д.). Условия существования этих водорослей весьма своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой сменой двух факторов – влажности и температуры. Водоросли, обитающие в условиях исключительно атмосферного увлажнения, вынуждены часто переходить из состояния переизбыточного увлажнения (например, после ливня) в состояние минимальной влажности в засушливые периоды, когда они высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок. Водно-воздушные водоросли живут в условиях относительно постоянного увлажнения, однако и они испытывают значительные колебания этого фактора. Например, водоросли, обитающие на скала, орошаемых брызгами водопадов, в летнее время, когда сток существенно уменьшается, испытывают дефицит влаги. Подвержены аэрофильные сообщества и постоянным колебаниям температуры. Днем они сильно прогреваются, ночью охлаждаются, зимой промерзают. Правда, некоторые аэрофильные водоросли обитают в достаточно постоянных условиях (на стенках оранжерей). Но в целом, к неблагоприятным условиям существования этой группировки приспособились сравнительно немногие водоросли, представленные микроскопическими одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами синезеленых и зеленых водорослей и, в значительно меньшей степени, диатомовых водорослей. Аэрофильные формы известны и среди красных водорослей рода Порфиридиум и др.; они встречаются на камнях, старых стенах оранжерей. Число видов, обнаруженных в аэрофильных группировках, приближается к 300. При развитии аэрофильных водорослей в массовом количестве они обычно имеют вид порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок и корочек. На коре деревьев обычными поселенцами являются повсеместно распространенные зеленые водоросли из родов Плеврококкус, Хлорелла, Хлорококкус. Синезеленые и диатомовые водоросли находятся на деревьях значительно реже. Есть сведения, что на голосеменных растениях растут преимущественно зеленые водоросли. Иной систематический состав у группировок водорослей, обитающих на поверхности обнаженных скал. Здесь развиваются диатомовые и некоторые, преимущественно одноклеточные, зеленые водоросли, но наиболее обычны для этих местообитаний представители синезеленых водорослей. Водоросли и сопутствующие им бактерии образуют «горный загар» (наскальные пленки и корочки) на кристаллических породах различных горных массивов. В рухляке, скапливающемся в выемках скал, обитают обычно одноклеточные зеленые водоросли и синезеленые. Особенно обильны разрастания водорослей на поверхности влажных скал. Они образуют пленки и наросты различного цвета. Как правило, здесь обитают виды, снабженные толстыми слизистыми обвертками. В зависимости от интенсивности освещения, слизь бывает окрашена более или менее интенсивно, что определяет цвет разрастаний. Они могут быть ярко-зеленые, золотистые, бурые, лиловые, почти черные в зависимости от образующих их видов. Особенно характерны для орошаемых скал такие представители синезеленых водорослей, как виды родов Глеокапса, Толипотрикс, Спирогира и др. В разрастаниях на влажных скалах можно встретить и диатомовые водоросли из родов Фрустулия, Ахнантес и др. Таким образом, аэрофильные сообщества водорослей очень разнообразны и возникают, как при вполне благоприятных, так и при экстремальных условиях. Внешние и внутренние приспособления к такому образу жизни разнообразны и сходны с адаптациями почвенных водорослей, особенно развивающихся на поверхности почвы. 3.2.2. Эдафофильные водоросли Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные местообитания – поверхность и толщина почвенного слоя, оказывающая на бионтов физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы: наземные водоросли, массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли, массово развивающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой; почвенные водоросли, населяющие толщу почвенного слоя. Почва как биотоп имеет сходство и с водными и с воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, но насыщенный водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Свойством. которое кардинально отличает почву от вышеназванных биотопов, является ее непрозрачность. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Однако в толще почвы, куда не проникает свет, жизнеспособные водоросли обнаруживаются на глубине до 2 м в целинных и до 2,7 м в пахотных. Это объясняется способностью некоторых водорослей переходить в темноте к гетеротрофному питанию. В глубоких слоях почвы обнаруживается небольшое число водорослей. Для поддержания своей жизнеспособности почвенные водоросли должны иметь способность к перенесению неустойчивой влажности, резких колебаний температуры и сильной инсоляции. Эти свойства обеспечиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей. Например, отмечено, что почвенные водоросли имеют относительно небольшие размеры в сравнении с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастает их водоудерживающая способность и устойчивость против засухи. Важную роль в засухоустойчивости почвенных водорослей играет способность к обильному образованию слизи – слизистых колоний, чехлов и оберток, состоящих из гидрофильных полисахаридов. Благодаря наличию слизи, водоросли быстро поглощают воду при увлажнении и запасают ее, замедляя высыхание. Поразительную жизнеспособность демонстрируют почвенные водоросли, хранящиеся в воздушно-сухом состоянии в почвенных образцах. Если такую почву после десятков лет поместить на питательную среду, то можно будет наблюдать развитие водорослей. Характерной чертой почвенных водорослей является «эфемерность» вегетации – способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить колебания температуры в очень широком диапазоне: от -200 до +84°C. Почвенные водоросли (преимущественно синезеленые) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения. Подавляющее большинство почвенных водорослей являются микроскопическими формами, но их можно нередко увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие таких водорослей может вызывать позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог. По систематическому составу почвенные водоросли довольно разнообразны. Среди них в примерно равных соотношениях представлены синезеленые и зеленые водоросли. Менее разнообразно в почвах представлены желтозеленые и диатомовые водоросли. 3.2.3. Литофильные водоросли Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. Типичные местообитания – в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом или погруженных в воду. Различают две группы литофильных водорослей: сверлящие водоросли, которые активно внедряются в известковый субстрат; туфообразующие водоросли, откладывающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах доступных для воды и света. По мере нарастания отложений они отмирают.
Контрольные вопросы 1. Охарактеризуйте основные экологические группы водорослей водных местообитаний: фитопланктон и фитобентос. 2. Отличия пресноводного и морского фитоплактона. Представители морского и пресноводного фитопланктона. 3. Морфологические приспособления водорослей к планктонному образу жизни. 4. Сезонные изменения качественных и количественных показателей пресноводного фитопланктона. 5. Отличия пресноводного и морского фитобентоса. Систематический состав морского и пресноводного фитобентоса. 6. Экологические группы фитобентоса по отношению к субстрату (эпилиты, эпипелиты, эпифиты, эндофиты). 7. Что такое обрастание? Какие водоросли могут составлять данную экологическую группу? 8. Аэрофильные водоросли. Приспособления к экстремальным условиям среды. Систематический состав воздушных водорослей. 9. Эдафофильные водоросли. Приспособления к условиям среды. Систематический состав почвенных водорослей. 10. Литофильные водоросли.
4. РОЛЬ ВОДОРОСЛЕЙ В ПРИРОДЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ Роль водорослей в природных экосистемах. В водных биоценозах водоросли играют роль продуцентов. Используя энергию света, они способны синтезировать органические вещества из неорганических. По данным радиоуглеродного анализа, средняя первичная продукция океанов, обусловленная жизнедеятельностью водорослей, составляет 550 кг углерода на 1 гектар в год. Суммарная величина его первичной продукции составляет 550,2 млрд. тонн (в сырой биомассе) в год и, по мнениям ученых, вклад водорослей в общую продукцию органического углерода на нашей планете составляет от 26 до 90%. Важную роль выполняют водоросли в круговороте азота. Они способны использовать как органические (мочевина, аминокислоты, амиды), так и неорганические (ионы аммония и нитратов) источники азота. Уникальную группу представляют собой синезеленые водоросли, которые способны фиксировать газообразный азот, переводя его в соединения, доступные для других растений. Водоросли – продуценты кислорода. Водоросли в процессе своей жизнедеятельности выделяют кислород, необходимый для дыхания водных организмов. В водной среде (особенно в морях и океанах) водоросли являются практически единственными продуцентами свободного кислорода. Кроме того, они играют большую роль в общем балансе кислорода на Земле, так как океаны служат главным регулятором баланса кислорода атмосферы Земли. Водоросли – среда для других водных организмов. Образуя подводные леса, водоросли-макрофиты создают высокопродуктивные экосистемы, которые дают пищу, пристанище и защиту многим другим живым организмам. Установлено, что столб воды объемом 5 л с одним экземпляром бурой водоросли Цистозиры содержит до 60 тыс. особей различных беспозвоночных животных, включая моллюсков, клещей и ракообразных. Водоросли – пионеры растительности. Наземные водоросли могут поселяться на голых скалах, песке и других бесплодных местах. После их отмирания образуется первый слой будущей почвы. Почвенные водоросли участвуют в процессах формирования структуры и плодородия почв. Водоросли как геологический фактор. Развитие водорослей в прошедшие геологические эпохи привело к образованию ряда горных пород. Вместе с животными водоросли принимали участие в образовании рифов в океанах. Поселяясь ближе к поверхности воды, они образовывали гребни этих рифов. Рифовые постройки красных водорослей известны в Крыму как вершины Яйлы и др. Синезеленые водоросли участвовали в образовании известняков-строматолитов, харовые водоросли – в образовании известняков-хароцитов (подобные отложения обнаружены в Туве). В образовании меловых пород принимают участие коколитофориды (меловые породы на 95% состоят из остатков панцирей этих водорослей). Массовое скопление панцирей диатомовых водорослей привело к образованию диатомита (горной муки), крупные залежи которого обнаружены в Приморском крае, на Урале и Сахалине. Водоросли явились исходным материалом для жидких и твердых нефтеподобных соединений – сапропелей, горячих сланцев, углей. Активная деятельность водорослей в образовании горных пород отмечена в некоторых регионах и в настоящее время. Они поглощают карбонат кальция и образуют минерализованные продукты. Эти процессы особенно активны в тропических водах с высокими температурами и низким парциальным давлением. В разрушении горных пород наибольшее значение имеют сверлящие водоросли. Они медленно и упорно разрыхляют известковые субстраты, делая их доступными для выветривания, крошения и размывания. Симбиотические отношения с другими организмами. Водоросли образуют несколько важных симбиозов. Во-первых, с грибами образуют лишайники, во-вторых, как зооксанты обитают совместно с некоторыми беспозвоночными животными, такими, как губки, асцидии, рифовые кораллы. Ряд цианофит образует ассоциации с высшими растениями. Водоросли имеют большое практическое значение в повседневной жизни и хозяйственной деятельности человека, принося как пользу, так и вред. Крупные, главным образом морские, водоросли были известны с древнейших времен и издавна использовались в хозяйстве человека. Водоросли как пищевой продукт. Человек употребляет в пищу преимущественно морские водоросли, особенно широко используют их жители юго-восточной Азии и островов Тихого океана. В Китае использование водорослей в пищевом рационе известно с 9 века до н. э. Среди водорослей-макрофитов (многоклеточных зеленых, бурых и красных) нет ядовитых видов, потому что они не содержат алкалоидов – веществ с наркотическим и отравляющим эффектом. В пищу используют около 160 видов различных водорослей. По своим пищевым качествам водоросли не уступают многим сельскохозяйственным культурам. В них содержится большой процент белка, углеводов и жиров. Водоросли – прекрасный источник витаминов C, A, D, группы B, рибофлавина, пантотеновой и фолиевой кислот, микроэлементов. Из микроскопических водорослей в пищу используют синезеленые наземные виды рода Носток, которые служат пищей в Китае и Южной Америке. В Японии употребляют ячменный хлеб «тенгу» – это мощные пласты плотной студенистой массы на склонах некоторых вулканов, состоящей из синезеленых водорослей из родов Глеокапса, Геотеке, Микроцистис с примесью бактерий. Спирулину использовали ацтеки еще в 16 веке, приготовляя из высушенной водоросли лепешки, а население района озера Чад в Северной Америке до сих пор готовят из этой водоросли продукт под названием дихе. Спирулина содержит большое количество белка, и ее широко культивируют в ряде стран. Корм для животных. Морские бурые водоросли (Сахарина, Ламинария, Фукус, Аскофиллум)непосредственно используют как корм для скота или в виде кормовых добавок. Применение кормовых добавок приводит к увеличению надоев и жирности молока, суточного привеса рыб, свиней и птицы; белок птичьих яиц приобретает при этом более темную окраску. Морские водоросли, в частности морскую капусту (Сахарину/ Ламинарию), добавляют в корм щенкам собак, чтобы шерсть лучше росла и приобретала здоровый блеск. Кроме того, водоросли улучшают деятельность пищеварительных органов, способствует удалению некоторых кишечных паразитов, помогают в лечении ряда желудочно-кишечных и кожных заболеваний, повышает иммунитет. Водоросли как удобрение. Водоросли содержат достаточное количество органических и минеральных веществ, поэтому издавна использовались в качестве удобрений. Преимущества таких удобрений в том, что они не содержат семена сорняков и споры фитопатогенных грибов, а по содержанию калия превосходят почти все типы применяемых удобрений. Азотфиксирующие синезеленые водоросли широко используют на рисовых полях вместо азотных удобрений. Показано, что удобрения из водорослей могут повышать всхожесть семян, урожайность, устойчивость к болезням. Лечебные свойства водорослей. Водоросли широко применяются в народной медицине как глистогонное средство и для лечения ряда заболеваний, таких как зоб, нервные расстройства, склероз, ревматизм, рахит и др. Показано, что экстракты водорослей многих видов содержат антибиотические вещества, могут снижать давление. Экстракты из Саргассума, Ламинарии и Сахарины в экспериментах на мышах подавляли рост саркомы и лейкемических клеток. В США и Японии из них получены препараты, способствующие выведению из организма радионуклидов. Эффективность таких сорбентов достигает 90–95%. Водоросли как источник промышленного сырья. Еще с прошлого века водоросли использовались для получения соды и йода. В настоящее время из водорослей получают альгиновую кислоту и ее соли – альгинаты, а также каррагинаны и агар. Из бурых водорослей получают спирт маннит – необходимое сырье для фармакологической и пищевой промышленности при изготовлении лекарств и продуктов питания для диабетиков. Отрицательная роль водорослей. Ряд водорослей (синезеленые, динофитовые, золотистые, зеленые) выделяют токсины, которые могут вызывать различные заболевания животных, растений и человека, причем некоторые из них могут оказаться смертельными. Среди динофитовых водорослей, вызывающих "красные приливы" на огромных морских акваториях, токсическими являются виды родов Гимнодиниум, Ноктилюка, Амфидиниум и др. Наибольшее число токсических видов выявлено среди синезеленых водорослей. По своему действию токсины синезеленых водорослей в несколько раз превосходят такие яды, как кураре и ботулин. Токсичность водорослей проявляется в массовой гибели гидробионтов, водоплавающей птицы, в отравлениях и других заболеваниях людей, возникающих при вдыхании, использовании воды, употреблении в пищу моллюсков, рыбы и т.д. При сильном развитии – «цветении водоемов» некоторые водоросли (золотистые, желтозеленые, синезеление) могут придавать воде неприятный запах и вкус, делая воду непригодной для питья. Чрезмерный рост водорослей может препятствовать прохождению воды через фильтры водозаборных сооружений. Известно, что обрастание водорослями судов заметно увеличивает эксплуатационные расходы. Макрофиты могут способствовать коррозии материалов на нефтяных платформах и других подводных морских сооруженях. Проблема обрастания – едва ли не самая древняя при освоении океана. Любой предмет, оказавшийся в контакте с морской средой, вскоре покрывается массой прикрепившихся к нему организмов: животных и водорослей. Общая площадь погруженных в море субстратов составляет около 20% от площади поверхности верхних отделов шельфа. Общая биомасса обрастания исчисляется миллионами тонн, ущерб от него – миллиардами долларов (Звягинцев, 2005). В биологическом аспекте – это естественный процесс, составляющий неотъемлемую часть жизни гидросферы. В то же время явление обрастания подсказало человеку идею выращивания в морских хохяйствах в промышленных масштабах ряда ценных видов моллюсков (Устрицы, Мидии, Гребешка, Жемчужницы) и водорослей (Сахарины, Порфиры, Грацилярии, Эухемы и др.). Водоросли являются пионерными организмами обрастания. Микроводоросли вместе с бактериями образуют на поверхности искусственных субстратов, внесенных в воду, первичную микропленку, служащую субстратом для оседания других гидробионтов. Макроводоросли вместе с ракообразными, моллюсками, гидроидами и другими животными нередко формируют первоначальные стадии многолетних сообществ обрастания. Контрольные вопросы 1. Роль водорослей в повышении плодородия земель. 2. Роль водорослей в водных экосистемах. 3. Роль водорослей в наземных экосистемах. 4. Значение водорослей в геологических процессах. 5. Пищевая и биологическая ценность водорослей. Какие водоросли можно употреблять в пищу? 6. Лечебные свойства водорослей. 7. Почему нежелательно разрастание золотистых и желтозеленых водорослей в водохранилищах? Что такое «цветение» водоемов? 8. Водоросли, которые вызывают отравления животных и человека. 9. Явление обрастания. Роль водорослей в сообществах обрастания. 5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛЕЙ
Классификация живых организмов занимала умы людей со времен Аристотеля. Шведский ботаник Карл Линней был первым, кто в 18 веке применил название Algae к одной из групп растений и положил начало фикологии (от греч. phycos – водоросль и logos – учение) как науке. Среди водорослей Линней различал всего четыре рода: Хара, Фукус, Ульва и Конферва. В 19 веке было описано большинство (несколько тысяч) современных родов водорослей. Большое количество новых родов вызвало необходимость группирования их в таксоны более высокого ранга. Начальные попытки классификации базировались исключительно на внешних признаках таллома. Первым, кто предложил окраску таллома водорослей в качестве фундаментального признака для установления больших таксономических групп, или мегатаксонов, был английский ученый В. Гарвей (Harvey,1836). Он выделил крупные ряды: Chlorospermeae – зеленые водоросли, Melanospermeae – бурые водоросли и Rhodospermeae – красные водоросли. Позднее они были переименованы соответственно в Chlorophyceae, Phaeophyceae и Rhodophyceae. Основы современной систематики водорослей были заложены в первой половине 20 века чешским ученым А. Пашером. Он установил 10 классов водорослей: Синезеленые, Красные, Зеленые, Золотистые, Желтозеленые, Диатомовые, Бурые, Динофитовые, Криптофитовые и Евгленовые. Каждый класс характеризуется специфическим набором пигментов, запасных продуктов и строением жгутиков. Эти постоянные различия между крупными таксонами побудили рассматривать их как самостоятельные филогенетические группы, не связанные родством, и отказаться от понятия водоросли – Algae как определенной таксономической единицы. Таким образом, слово "водоросли" фактически является не систематическим, а экологическим понятием и дословно означает – "то, что растет в воде". Водоросли – низшие растения, которые содержат в подавляющем большинстве хлорофилл, способны к фототрофному питанию и живут преимущественно в воде. Все водоросли, кроме харофитовых, в отличие от высших растений, не имеют многоклеточных половых органов с покровами из стерильных клеток. Современные системы различаются главным образом по числу и объему мегатаксонов – отделов и царств. Число отделов варьирует от 4 до 10-12. В русской фикологической литературе почти каждому из указанных выше классов соответствует отдел. В зарубежной литературе наблюдается тенденция к укрупнению отделов и, соответственно, уменьшению их количества. Наиболее распространена в классификационных построениях схема Паркера (Parker, 1982). Она признает разделение между прокариотными и эукариотными формами. У прокариотных форм в клетках отсутствуют окруженные мембранами органеллы. К прокариотам относят Bacteria и Cyanophyta (Cyanobacteria). Эукариотные формы включают все другие водоросли и растения. Подразделение водорослей долгое время является предметом споров. Гарвей (Harvey, 1836) разделял водоросли прежде всего по окраске. Хотя отделов в настоящее время признается намного больше, составу пигментов, биохимическим и структурным особенностям строения клетки придается огромное значение. П. Силва (Silva, 1982) различает 16 основных классов. Классы различаются пигментацией, запасными продуктами, особенностями клеточной стенки и ультраструктурой жгутиков, ядра, хлоропластов, пиреноидов и глазков. Новая информация по ультраструктуре водорослей, полученная в последние десятилетия методами электронной микроскопии, генетики и молекулярной биологии, позволяет исследовать мельчайшие детали строения клетки. "Взрывы" информации периодически побуждают ученых пересматривать устоявшиеся традиционные представления о систематике водорослей. Постоянное поступление новой информации стимулирует новые подходы к классификации, и каждая предлагаемая схема неизбежно остается приблизительной. По современным данным организмы, традиционно рассматриваемые среди низших растений, выходят за рамки Царства Растений. Они включены в состав большого числа самостоятельно эволюционирующих групп. В таблице приведены в разных трактовках мегатаксоны, в состав которых входят водоросли. Как видно, различные таксоны водорослей могут находиться в разных филах; одни и те же филы могут объединять разные эколого-трофические группы организмов (таблица). Более 100 лет назад К.А. Тимирязев прозорливо заметил, что «нет ни растения, ни животного, а есть один нераздельный органический мир. Растение и животное – только средние величины, только типические представления, которые мы слагаем, отвлекаясь от известных признаков организмов, придавая исключительное значение одним, пренебрегая другими». Сейчас мы не можем не восхититься его потрясающей биологической интуицией. Современная система водорослей, изложенная в данном учебном пособии, включает 9 отделов: Синезеленые, Красные, Диатомовые, Гетероконтные, Гаптофитовые, Криптофитовые, Динофитовые, Зеленые, Харофитовые и Евгленовые водоросли. Сходство состава пигментов, строения фотосинтетического аппарата и жгутиков послужило основанием для объединения классов водорослей, имеющих золотисто-бурую окраску, в одну большую группу – Гетероконтные, или Разножгутиковые водоросли (Охрофитовые). Таблица Мегасистема относимых к низшим растениям организмов
|
