Половое размножение. Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток

Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток, в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

Половое размножение у водорослей бывает нескольких типов:

гологамия (коньюгация) – без образования специализированных клеток;

гаметогамия – с помощью специализированных клеток – гамет.

Гологамия. В простейшем случае процесс происходит путем слияния двух неподвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток. У одноклеточных жгутиковых форм водорослей половой процесс осуществляется путем слияния двух особей.

При слиянии содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называют коньюгацией. Во время коньюгации происходит слияние двух клеток, которые выполняют функцию половых клеток – гамет. Слияние содержимого клеток происходит через специально образующийся коньюгационный канал, получается зигота, которая впоследствии покрывается толстой оболочкой и превращается в зигоспору. Если скорость перетекания содержимого клеток одинакова, зигота образуется в коньюгационном канале. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую условно.

Гаметогамия. Половое размножение у водорослей, в том числе и одноклеточных, чаще происходит путем деления содержимого клеток и образования в них специализированных половых клеток – гамет. У всех зеленых и бурых водорослей мужские гаметы имеют жгутики, а женские гаметы имеют их не всегда. У примитивных водорослей гаметы образуются в вегетативных клетках. У более высокоорганизованных форм гаметы находятся в особых клетках, называемых гаметангиями. В вегетативной клетке или гаметангии может быть от одной до нескольких сотен гамет. В зависимости от размеров сливающихся гамет различают несколько типов гаметогамии: изогамия, гетерогамия, оогамия.

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму и размеры, такой половой процесс называют изогамией.

Если сливающиеся гаметы имеют одинаковую форму, но разные размеры (женская гамета крупнее мужской), то говорят о гетерогамии.

Половой процесс, при котором сливаются неподвижная крупная клетка – яйцеклетка и подвижная мелкая мужская клетка – сперматозоид, называется оогамией. Гаметангии с яйцеклетками называют архегониями или оогониями, а со сперматозоидами – антеридиями. Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи (однодомные) или на разных особях (двудомные). Образующаяся в результате слияния гамет зигота после некоторых изменений превращается в зигоспору. Последняя обычно одета плотной оболочкой. Зигоспора может находиться длительное время в покое (до нескольких месяцев) или прорастать без периода покоя.

Автогамия. Особый тип полового процесса. Он заключается в том, что ядро клетки делится мейотически, из четырех образовавшихся ядер, два разрушаются, а оставшиеся два ядра сливаются, образуя зиготу, которая без периода покоя увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору. Так происходит омоложение особей.

 

2.4. Жизненные циклы водорослей

Жизненный цикл, или цикл развития, - это совокупность всех этапов развития организмов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков образуются новые, сходные с ними особи и зачатки. Этап старения, ведущий к отмиранию особи, и периоды покоя выходят за пределы жизненного цикла. Цикл развития бывает простым или сложным, что связано с соотношением диплоидных и гаплоидных ядерных фаз, или форм развития (рис. 11).

 

 

Рис. 11. Жизненные циклы водорослей (по:): I – гаплобионтный с зиготической редукцией; II – гаплодиплобионтный со спорической редукцией; III – диплобионтный с гаметической редукцией; IV – гаплодиплобионтный с соматической редукцией. Доминирующая фаза в случаях I и III бывает многоклеточной; если она одноклеточная, то долговременна и способна к митотическому воспроизведению; 1 – гаплоидная фаза; 2 – диплоидная фаза

Понятие жизненного цикла связано с чередованием поколений. Под поколением понимают совокупность особей, рассматриваемых по отношению к предкам и потомкам, живущим в близкое время, и генетически с ним связанных.

Простой жизненный цикл характерен для цианобактерий, у которых не обнаружено половое размножение. У них жизненные циклы бывают полными (большими) и малыми. Малый жизненный цикл соответствует определенным ответвлениям большого цикла и приводит к повторному образованию промежуточных возрастных состояний индивидов цианобактерий. Цикл развития цианбактерий, таким образом, включает определенные отрезки развития одного или ряда последовательных поколения конкретной систематической формы: от зачатка особи до возникновения новых зачатков такого же типа.

У большинства водорослей с половым процессом, в зависимости от времени года и внешних условий, наблюдаются разные формы размножения (половое и бесполое), при этом происходит смена гаплоидной и диплоидной ядерных фаз. Изменения, претерпеваемые индивидом между одноименными фазами развития, и составляют его жизненный цикл.

Органы полового и бесполого размножения могут развиваться на одной и той же особи или на разных особях. Растения, образующие споры, называются спорофитами, а образующие гаметы – гаметофитами. Растения, способные производить и споры и гаметы, называют гаметоспорофитами. Гаметоспорофиты характерны для многих водорослей: зеленых (Ульвовые), бурых (Эктокарповые) и красных (Бангиевые). Развитие органов размножения того или иного типа определяется температурой среды. Например, на пластинчатых слоевищах красной водоросли Порфира Тенера при температуре ниже 15–17 °C образуются органы полового размножения, а при более высокой температуре – органы бесполого размножения. В общем, у многих водорослей гаметы развиваются при более низкой температуре, чем споры. На развитие тех или иных органов размножения влияют и другие факторы: интенсивность света, продолжительность дня, химический состав воды, в том числе ее соленость.

Гаметофиты, гаметоспорофиты и спорофиты водорослей могут внешне не отличаться или иметь хорошо выраженные морфологические отличия. Различают изоморфную (сходную) и гетероморфную (разную) смену форм развития, которую отождествляют с чередованием поколений. У большинства гаметоспорофитов чередование поколений не происходит. Иногда гаметофиты и спорофиты, не различаясь морфологически, существуют в разных экологических условиях; в некоторых случаях они отличаются и морфологически. Например, у красной водоросли Порфира Тенера спорофиты имеют вид ветвящихся однорядных нитей, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, скалы). Они растут предпочтительно при слабом освещении и проникают в субстрат на большую глубину. Гаметофиты этой водоросли имеют вид пластинок, растут при хорошем освещении вблизи уреза воды и в приливно-отливной зоне.

При гетероморфном чередовании поколений строение спорофитов и гаметофитов различается в некоторых случаях довольно значительно. Так, у зеленых водорослей из родов Акросифония и Спонгоморфа гаметофит многоклеточный, высотой несколько сантиметров, а спорофит одноклеточный, микроскопический. Возможны и другие соотношения размеров гаметофита и спорофита. У бурой водоросли Сахарины гаметофит микроскопический, а спорофит длиной до 12 м. У большинства водорослей гаметофиты и спорофиты представляют собой самостоятельные растения. У ряда видов красных водорослей спорофиты растут на гаметофитах, а у некоторых бурых водорослей гаметофиты развиваются внутри слоевища спорофита.

Гетероморфная смена форм развития, когда наблюдается четко выраженное обособление спорофита от гаметофита, характерна для более высокоорганизованных групп водорослей. При этом одна из форм, чаще всего гаметофит, бывает микроскопической. Считают, что гетероморфный цикл развития водорослей возник из изоморфного. Способы развития гаметофита и спорофита имеют большое значение в систематике водорослей. Наиболее сложные и многообразные циклы развития, не встречающиеся у других водорослей, характерны для красных водорослей.