ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ– RHODOPHYTA

Название отдела происходит от греческого слова rhodon ("родон") –розовый. Окраска красных водорослей обусловлена различным сочетанием пигментов. Она бывает от серого и фиолетового до почти черного цвета, а также включает все оттенки красного и розового. Красные водоросли, обитающие в сильно освещенных местах, окрашены в желтый, коричневый или черный цвет из-за присутствия в клетках большого количества фотозащищающих каротиноидов. Объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы с коккоидным, нитчатым, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным типами структуры тела. Для всех представителей характерно полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле. Форма таллома разнообразная: нитчатая, кустистая, корковидная, пластинчатая, пузыревидная, мешковидная и др. Обитают главным образом в морях и океанах (обычно прикрепленные формы), реже встречаются в пресных водах. Известно около 4 тысяч видов.

Строение клетки. Клетка у красных водорослей эукариотная: имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и другие.В клетках красных водорослей встречается от одной до многих пластид. Между клетками имеются поровые соединения. Помимо наружной клеточной мембраны, клетки родофит имеют особое образование – клеточную стенку.

Ядро чаще всего одно, но имеются и многоядерные представители. Ядра красных водорослей мелкие. Для некоторых видов известна эндоредупликация, или репликация ядерного генома без митоза. Она приводит к полиплоидии, или кратному увеличению набора хромосом в клетках. Митохондрии с уплощенными кристами.

Хлоропласты красных водорослей различной формы, они обычно расположены вдоль клеточных стенок, или париетально. Эти пластиды в основном дисковидные и лентовидные. Форма хлоропластов может меняться в зависимости от возраста водоросли. Каждый хлоропласт окружен своей собственной двухмембранной оболочкой, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Тилакоиды в хлоропластах одиночные, не собраны в группы и лежат на одинаковом расстоянии друг от друга. Один или два тилакоида расположены обычно по периферии хлоропласта параллельно его оболочке. Хлоропластная ДНК имеется в виде маленьких нуклеоидов, разбросанных по всей строме хлоропласта. Каждый нуклеоид содержит несколько кольцевых молекул хлоропластной ДНК.

Из хлорофиллов в пластидах красных водорослей присутствует только хлорофилл а, который маскируется дополнительными пигментами – фикобилинами: красным фикоэритрином, синими фикоцианином и аллофикоцианином. Эти фикобилины локализованы на поверхности тилакоидов в особых образованиях – фикобилисомах полусферической и полудисковидной формы.

Клеточная стенка состоит из структурной фибриллярной фракции и аморфного матрикса. Прочность клеточной стенке придают фибриллы из целлюлозы, которые у красных водорослей образуют неправильную сеть. Наиболее важными веществами полисахаридного аморфного матрикса являются агар, агароиды, каррагинан. Эти вещества синтезируются в цистернах аппарата Гольджи, затем транспортируются к клеточной поверхности и встраиваются в стенку. На их долю приходится до 70 % сухого веса клеточной стенки. У ряда красных водорослей поверх клеточной стенки может располагаться кутикула, состоящая главным образом из белка. Среди багрянок имеются виды с обызвествленными оболочками: в них откладывается кальцит или арагонит. Инкрустироваться может часть таллома или весь таллом.

Общая характеристика.

Почти все красные водоросли являются фототрофами и строят свое тело с помощью фотосинтеза. Продукты фотосинтеза – особый багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме, а не в хлоропласте, как у зеленых водорослей. Багрянковый крахмал дает с йодом ярко-красное окрашивание. Важный запасной продукт – низкомолекулярный углеводород флоридозид. Его содержание в талломах некоторых представителей может превышать 10 % от величины сухого веса. Он выполняет осморегуляторную функцию. Помимо красных водорослей, флоридозид встречается у цианобактерий и криптомонад. Его концентрация в клетках увеличивается с увеличением солёности среды. Некоторые багрянки могут также запасать многоатомные спирты.

Большинство видов красных водорослей – многоклеточные сложноустроенные организмы, размеры которых могут достигать 1–2 метров и только примитивные представители имеют одноклеточное или колониальное строение (рис. 17). Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых обычно составляет 3–6 лет. Форма тела багрянок весьма

Рис. 17 Внешний вид красных водорослей: А – одноклеточная водоросль Порфиридиум; Б – многоклеточная водоросль Делессерия

разнообразна. Она бывает: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная с выростами по краю, цилиндрическая, корковидная (корки, пленки, прижатые к субстрату), коралловидная. Многообразие внешних форм красных водорослей сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый. Прикрепляются талломы родофит ризоидами или подошвой.

Наиболее сложно устроены талломы Флоридеевых водорослей. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, поскольку в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих красных водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Рост слоевища чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.

Размножение.

У красных водорослей встречается три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется с помощью различных спор. Споры могут располагаться в спорангии по одной, две и четыре; они называются соответственно моноспоры, биспоры и тетраспоры. Тетраспоры могут располагаться в тетраспорангиях по-разному: друг над другом – линейно, или зонально, крестообразно и в углах тетраэдра (рис. 18).

 

Рис. 18. Типы расположения тетраспор в тетраспорангиях (по: С. Ноек van den et al., 1995): A – крестообразное; Б - крестообразное с поворотом; В – линейное; Г – тетраэдральное

 

Половое воспроизведение у красных водорослей оогамное, оно имеет ряд особенностей, не встречающихся у других групп водорослей. Мужские половые клетки – спермации, лишены жгутиков и пассивно с током воды переносятся к женским половым органам – карпогонам. Карпогон красных водорослей имеет вид колбы и состоит из расширенной нижней части (брюшка) и вытянутой верхней – трихогины, которая служит для улавливания спермациев. У большинства красных водорослей карпогон формируется на конце короткой ветви, называемой карпогонной ветвью. Клетка, дающая начало карпогонной ветви, называется поддерживающей.

Спермации формируются по одному в сперматангиях, которые в свою очередь образуются на материнских клетках. Зрелый спермаций одноядерный и лишен жесткой клеточной стенки, окружен слизью, может содержать хлоропласты. Спермаций пассивно переносится токами воды, контактирует с трихогиной, которая расположена над поверхностью женского гаметофита. Стенки спермациев и трихогины в месте контакта растворяются, мужское ядро проходит через центральный канал в трихогине и сливается с гаплоидным ядром карпогона. Дальнейшее развитие у видов различных порядков имеет свои особенности.

Жизненный цикл.

У большинства Rhodophyta после оплодотворения женских гамет – карпогонов мужскими гаметами – спермациями из зиготы после многократных клеточных слияний возникает многоклеточное нитчато-паренхимное образование – карпоспорофит (рис. 19). Он представляет

 

 

Рис. 19. Жизненный цикл Батрахоспермума (по: R. E. Lee, 1999)

 

собой гонимобласт, в котором развиваются диплоидные клетки – споры полового размножения, или карпоспоры, прорастающие в новое диплоидное растение – спорофит. Гонимобласт, или цистокарп – это комплекс плаценты, от которой отходят нити гонимобласта с карпоспорангиями на окончаниях и покровов гонимобласта – обвертки. В гонимобластах все клетки имеют диплоидный набор хромосом.

В цикле развития флоридеевых чередуются диплоидный спорофит, на котором происходит редукционное деление при образовании спор бесполого размножения, гаплоидный гаметофит мужской и женский, и паразитический диплоидный карпоспорофит, который развивается на женском гаметофите. У некоторых красных водорослей (Мастокарпус) карпоспорофиты могут возникать без оплодотворения, апомиктически.

У ряда Флоридеевых гонимобласт окружает оболочка. В таком случае эта структура называется цистокарп (рис. 20). В карпоспорангиях

 

Рис. 20. Жизненный цикл Полисифонии (по: R. E. Lee, 1999)

образуются карпоспоры, которые прорастают в диплоидный тетраспорофит. На тетраспорофите в тетраспорангиях происходит редукционное деление. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Этот жизненный цикл с чередованием поколений: одного гаплоидного – гаметофит и двух диплоидных – карпоспорофит и тетраспорофит – встречается у большинства красных водорослей, но существует ряд отклонений от него, в зависимости от вариабельности условий в окружающей их среде.

Многие фикологи считают цистокарп самостоятельной генерацией, или дополнительной фазой жизненного цикла. Карпоспорофит – третья фаза жизненного цикла багрянок, которая развивается на женском гаметофите и ведет паразитический образ жизни. Итак, у родофит преобладает гаплодиплобионтный цикл с 3 многоклеточными фазами, две из которых диплоидные. Происхождение таких сложных жизненных циклов, в которых от одного оплодотворения может возникнуть один или несколько цистокарпов с сотнями или тысячами диплоидных карпоспор – это эволюционная компенсация за потерю жгутиков и компенсаторная адаптация на низкую степень оплодотворения, которая обеспечивает выживание и умножение диплоидных спор с двойной (материнской и отцовской) наследственностью.

Жизненный цикл не всегда жестко закреплен. Если нет условий для развития одной из фаз, раз за разом, пока не изменятся факторы среды, возобновляется одна и та же фаза – или гаметофит, или спорофит. Такой цикл называют гетероморфным с нерегулярной сменой форм развития. Он отмечается у Мастокарповых. Существуют изоморфныециклыс регулярной сменой форм развития, когда половая и бесполая формы представлены внешне одинаковыми самостоятельными свободноживущими генерациями. Такой цикл развития характерен для Грацилярии, Хондруса, Мазеллы.

Систематика

Отдел Rhodophyta традиционно делят на два класса: Бангиевые – Bangiophyceae и Флоридеевые – Florideophyceae. К последнему классу относится большинство родов и видов багрянок.