ОТДЕЛ ДИНОФИТОВЫЕ (Динофлагеллаты) – DINOPHYTA

 

1. Название отдела происходит от греч. dineo - вращаться. Объединяет преимущественно одноклеточные монадные, реже коккоидные, амебоидные или пальмеллоидные, иногда колониальные нитчатые формы. Организмы преимущественно морские (около 90% видов) и пресноводные. Известно более 2 тысяч современных видов.

Строение клетки.

Клетка у динофитовых эукариотная. Подвижные клетки имеют два неравных жгутика. Поперечный жгутик длинный, уплощенный, имеет спирально закрученную аксонему и параксиальный тяж. Продольный жгутик ко­роткий, обычного строения. Оба жгутика несут тонкие волоски (рис.65).

Присутствует уникальное ядро – динокарион; его хромосомы всегда находятся в конденсированном состоянии и содержат незначительное количество гистонов. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые обычно исчезают при делении. Хромосомы динофитовых, в отличие от таковых других эукариотных водорослей, довольно просто устроены. Хромосомы динофит слабо дифференцированы по длине, не имеют центромеров и вторичных перетяжек. На протяжении всего клеточного цикла хромосомы динофитовых водорослей находятся в конденсированном состоянии; они не претерпевают циклических преобразований. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется. Митоз закрытый.

Митохондрии с трубчатыми кристами. Имеются мелкие, рассеянные в протопласте и крупные вакуоли. Сократительные вакуоли отсутствуют. Характерной особенностью динофлагеллат является наличие своеобразных вакуолей – пузул, которые открываются узким каналом у места прикрепления жгутиков. У некоторых видов имеются трихоцисты, представляющие собой палочковидные или булавовидные бесцветные образования и расположенные радиально по периферии протопласта. У ряда морских форм имеются сложные капсулы, в которых содержатся спирально сложенные жалящие нити.

Хлоропласты окрашены в желто-бурый цвет благодаря тому, что добавочные пигменты. Пластиды с перидинином имеют трехмембранную оболочку и трехтилакоидные ламеллы; у них отсутствует опоясывающая ламелла.

В монадных клетках может присутствовать глазок (стигма), расположенный в хлоропласте или в цитоплазме. Глазки разнообразного строения.

 

Клеточный покров у наиболее примитивных шаровидных форм динофит представлен тонким и нежным перипластом. Большинство динофитовых покрыто текой, часто образующей панцирь. Панцирь образован двумя створками: эпитекой и гипотекой, состоящими из пластинок и щитков и пояска, соединяющего створки. Пластинки гипотеки часто имеют выросты – шипы. Панцирь динофитовых имеет гладкую поверхность или штриховатую, ноздреватую, точечную скульптуру. Пластинки панциря имеют форму ромбов, треугольников, многоугольников, квадратов, трапеций и т.д. Швы, соединяющие пластинки панциря, бывают узкие, более или менее широкие, плоские или выпуклые, гладкие или штриховатые. Они представляют собой зону роста панциря, за счет их разрастания увеличиваются размеры панциря. На панцире многих видов имеются продольная и поперечная бороздки. Поперечная бороздка проходит обычно по экватору панциря и наполовину или полностью опоясывает его. Продольная бороздка расположена на брюшной стороне панциря и обычно проходит только по нижней створке – гипотеке. Левый край продольной бороздки оттянут в крыловидный вырост или оканчивается выступающим на панцире зубцом или шипом.

.

 

 

 

Рис. 65. Строение клетки динофитовых (по: С. Hoek van den et al., 1995): A – брюшная сторона клетки; Б –часть поперечного жгутика; В – срез поперечного жгутика; Г –вид с поверхности текальных везикул; Д – срез через текальные везикулы; Е – трихоциста; Ж –выбрасывание тяжа из трихоцисты; 3 –срез через жгутиковый канал; 1 – аппарат Гольджи; 2 –митохондрия; 3 – трихоциста; 4 –жгутиковый канал; 5 – пузула; 6 – хлоропласт; 7 – продольная борозда; 8 –продольный жгутик; 9 –поперечный жгутик; 10 –гипоконе; 11 – волоски; 12 –спираль; 13 –пиреноид; 14 – эпиконе; 15 –поры; 16 – микротрубочка; 17 – текальная везикула; 18 –ундулиподия; 19 –переходная зона; 20 – базальное тело; 21 –вакуоль; 22 – ответвление пузулы; 23 –аксонема; 24 – чехол поперечного жгутика; 25 –параксиальный тяж

 

Общая характеристика.

Свободноживущие, симбиотические и паразитические формы.

Характеризуются различными типами питания: автотрофные, миксотрофные, гетеротрофные. Пигменты – перидинин, диадиноксантин и диноксантин – маскируют хлорофиллы а и с.

Пресноводные формы запасают преимущественно крахмал, откладываемый в цитоплазме, а морские – липиды и стеролы.

Размножение у динофитовых водорослей чаще всего происходит продольным делением клетки пополам. Подавляющее большинство свободноживущих динофлагеллат размножается делением клетки на две части. Клетки паразитических видов делятся на большее число частей. Известно также размножение мелкими амебоидами.

Половое размножение наблюдается редко. В качестве гамет могут функционировать вегетативные клетки или в результате их деления в каждой клетке образуется несколько гамет, которые часто внешне подобны вегетативным клеткам. Мужские гаметы мельче женских. Процесс происходит путем слияния взрослых клеток или жгутиковых клеток и апланоспор. Перед слиянием гаметы соединяются брюшными сторонами, мужская гамета при этом сбрасывает щитки панциря и ее цитоплазма вливается в цитоплазму женской гаметы. Образовавшаяся зигота остается подвижной – планозигота. Внешне зигота подобна вегетативной клетке. Таким образом, возникает диплоидный организм, который в отличие от гаплоидных индивидов не размножается бесполым путем. Планозигота растет несколько дней и превращается в большую клетку с длинными выростами. При первом мейотическом делении возникают ядра с половинным набором хромосом и образуются две жгутиковые клетки с антапикальными и апикальными выростами. Через 2-3 дня происходит второе мейотическое деление, и образуются гаплоидные вегетативные клетки. Таков цикл развития у видов рода Цератиум (рис. 66).

Встречается также бесполое размножение: зооспорами или апланоспорами.

Рис. 66. Циклы развития свобождноживущих динофитовых (по:): А – жизненный цикл Цератиума; Б – диплобионтный жизненный цикл Ноктилюки

 

Часто встречаются покоящиеся споры и гипноцисты. У большинства панцирных видов образуются толстостенные цисты, которые по форме напоминают вегетативные клетки. Вначале оболочка тонкая, позже она утолщается и нередко покрывается шиповидными выростами.

Жизненный цикл. Циклы развития динофитовых водорослей с участием полового процесса считаются наиболее примитивными (рис. 66). Жизненный цикл у большинства видов динофитовых гаплобионтный, с зиготической редукцией. Для видов рода Ноктилюка характерен диплобионтный цикл с гаметической редукцией.

Систематика

Динофитовые являются руководящими ископаемыми от пермского периода до настоящего времени. Динофиты, по всей вероятности, доминировали среди продуцентов органического вещества в палеозое. Древнейшие их остатки известны из силура (435–460 млн. лет назад). Среди исследователей существуют различные точки зрения. Одни ученые считают динофитовых примитивной и древней группой, тогда как другие – продвинутой с относительно недавней истории. Многие исследователи относят их к самостоятельному отделу Динофитовые в рамках царства Простейшие.

К отделу Динофитовые относят около 550 родов и 4 тыс. видов, из них более 2 тыс. современных видов и 2 тыс. ископаемых форм. Классификация динофлагеллат чрезвычайно запутана из-за отнесения данной группы организмов то к растениям, то к животным. В ботанической литературе распространены системы с 2 классами Динофициевые и Десмофициевые (Дроздов, 2005) или с 4 классами: Динофициевые, Ноктилюкофициевые, Бластодиниевые и Синдиниофициевые (Белякова и др., 2006).

Класс Десмофициевые – Desmophyceae включает организмы преимущественно монадной формы с голыми или покрытыми оболочкой клетками (рис. 67).

Жгутики размещены на переднем конце клетки или вблизи него.

Панцирные формы с продольным швом, разделяющим оболочку клетки на две половины.

Класс включает 4 порядка: Десмомастиговые, Пророцентровые, Десмокапсовые и Динофизидиевые.

Порядок Пророцентровые – Prorocentrales. Клеточная стенка разделена вертикально на две половины, пояска нет, жгутики прикреплены апикально. Хлоропласты имеются. Размножение вегетативное и половое (изо- и гологамия).

Род Пророцентрум – преимущественно морские представители. некоторые виды могут вызывать "красные приливы". Клетки овальные, с боков уплощенные, без бороздок. Хлоропласты по 1-2 в клетке, желто-бурого цвета. Апикальные пластинки тек мелкие и плотно соединенные друг с другом. От апикальных пластинок отходит характерный для рода шип или зубец. Главные текальные пластинки смыкаются вдоль всего края кроме их переднего конца. Главные пластины блюдцевидные, гладкие, сетчатые или с шипиками, перфорированы порами трихоцист. Размножается продольным делением клетки.

Порядок Динофизидиевые – Dinophysidiales. Одноклеточные подвижные морские представители, клетки которых сжаты с боков. Поперечная борозда сильно сдвинута вперед. Панцирь разделен вертикальным швом на две половины. Тека состоит из целлюлозных пластин. Края поперечной и продольной борозд несут крыловидные выросты. Некоторые виды имеют хлоропласты. Размножаются продольным делением пополам, каждая из дочерних особей получает половинку панциря.

Род Динофизис – встречается в холодных морях и лиманах, некоторые виды формируют "красные приливы". Края поперечной борозды образуют воронку, которая скрывает небольшую верхнюю створку (эпивальву). Продольная борозда несет крылья, различающиеся по размерам и форме.

 

Класс Динофициевые – Dynophyceae объединяет одноклеточные или колониальные организмы, в вегетативном состоянии обычно подвижные, голые или имеющие целлюлозную оболочку – панцирь. Кроме монадных встречаются амебоидные, коккоидные и нитчатые формы.

У панцирных представителей Динофициевых имеются поперечные и продольные бороздки, клеточная оболочка состоит из отдельных пластинок.

Место прикрепления жгутиков несколько сдвинуто на брюшную сторону.

Характерным для клеток является поперечный желобок, часто наблюдается менее выраженный продольный желобок. Два жгутика выходят на брюшной стороне монады в месте пересечения желобков. Представители всех порядков Динофициевых имеют зооспоры.

У многих представителей имеется глазок.

 

Рис. 67. Внешний вид динофитовых (по:): А, Б – Пророцентрум; В – Динофизис; Г – Гониаулакс; Д – Гимнодиниум; E, Ж – Перидиниум; 3, И – Цератиум; К – Ноктилюка

 

Большинство видов являются фотоавтотрофами, однако известны формы с голозойным питанием, а также симбионты и паразиты, обитающие в полости тела различных водных ракообразных.

Класс Динофициевые в разных системах включает от 7 до 14 порядков, основными из которых являются следующие порядки: Peridiniales, Gymnodiniales, Noctilucales.

Порядок Перидиевые – Peridiniales. Клетки одиночные или собраны в колонии. Панцирь состоит из многоугольных целлюлознеых щитков, иногда несет выросты в виде рогов, шипов. Продольная борозда расширенная. Поясок экваториальный. Размножаются вегетативным и половым путем. Преимущественно морские представители.

Род Перидиниум – оболочка клеток в виде грубого панциря с ясно различимыми пластинками, без больших роговых выростов. При вегетативном размножении панцирь формируется заново. Половой процесс – изогамия, встречается при недостатке азота. Большинство видов пресноводные.

Род Цератиум – оболочка клеток в виде грубого панциря с ясно различимыми пластинками и большими роговыми выростами: одним передним и 2–3 задними. Большинство видов фототрофы, но способны к фаготрофии. Размножаются вегетативно, каждая из дочерних клеток получает часть материнского панциря. Половой процесс – гетерогамия. Встречаются цисты. Большинство видов обитают в морских водах.

Порядок Гимнодиниевые – Gymnodiniales. Подвижные, преимущественно морские организмы, клетки голые или покрыты нежной оболочкой. Выросты на клетках отсутствуют. Размножение вегетативное и половое.

Род Гимнодиниум – поперечная борозда проходит по середине клетки, она кольцевая или спиральная. Продольная борозда может ограничиваться пределами нижней створки (гиповальвы). Оболочка бесструктурная. Окрашенные или бесцветные формы. У некоторых представителей имеется глазок. Размножение вегетативное и половое. Виды в основном морские планктонные, реже солоноватоводные и пресноводные.

Порядок Ноктилюковые – Noctilucales. Морские виды со специализированным типом строения, сложным циклом развития и гетеротрофным типом питания.

Род Ноктилюка (Ночесветка) – клетки голые, бесцветные, очень крупные, сферические. В цитоплазме расположена крупная вакуоль, которая увеличивает плавучесть клетки. Типичные пластиды и бороздки отсутствуют. Имеется один короткий жгутик; рядом с ним отходит длинное хвостообразное щупальце для улавливания добычи. Имеется цитостом (клеточный рот). У вегетативных клеток ядро типичное эукариотное, у гамет – динокарион с конденсированными хромосомами. Размножение преимущественно вегетативное. Имеется половой процесс - изогамия. Обитает в теплых морях, где может формировать "красные приливы". Клетки способны к свечению.

Экология и значение

Динофитовые - важная группа фитопланктона в морских водах. Встречаются среди них и криофильные формы, вегетация которых происходит в снегу. Большинство динофит не выносят загрязненных вод.

Плавающие клетки динофитовых способны к вертикальной миграции(миграция в столбе воды в течение суток). Они не двигаются беспорядочно в толще воды, а скапливаются на определенной глубине, которая может меняться в течение дня. Обычно скорость этих вертикальных миграций равна 1 м/час. Такое поведение дает им преимущество перед другими неподвижными фитопланктонными организмами, позволяя быстрее реагировать на изменение освещенности и наличие источников питания в среде.

Уникальной особенностью динофит является биолюминесценция. Это тип свечения живых организмов, при котором энергия химических реакций превращается в световую энергию. Она обнаружена примерно у 30 морских фотосинтезирующих видов динофлагеллат. Полагают, что биолюминесценция является приспособлением динофитовых против выедания их беспозвоночными животными.

Вероятно, большинство динофит имеют всесветное распространение. Они найдены в северных, умеренных и южных широтах, но большего развития достигают в теплых водах, где обильны в течение всего года. В умеренных областях динофитовые достигают максимума развития только поздней весной и летом. Как в морях, так и в пресных водах массовому развитию динофлагеллат предшествует массовое развитие диатомей. Среди них известны и криофильные формы, обитающие в снегу и придающие последнему красную окраску. Эпифитных и типично бентосных форм значительно меньше, чем планктонных.

Значение динофитовых прежде всего определяется тем, что они занимают второе место после диатомовых как продуценты органического вещества в прибрежных морских водах,являются пищей для различных простейших, коловраток, рыб. Представители динофит участвуют в симбиотических ассоциациях, причем одни из них являются хозяевами для многих симбиотических водорослей, другие же сами являются симбионтами различных животных. Так, динофиты могут иметь как экзо-, так и эндосимбионтов. В качестве внутриклеточных симбионтов у динофитовых могут присутствовать криптофиты, зеленые и золотистые водоросли, бактерии. Например, в прибрежных водах Новой Гвинеи встречаются виды Ноктилюки, в клетках которых нет хлоропластов, но содержатся 6-12 тысяч мелких клеток зеленой водоросли Пединомонас.

Так называемые "зооксантеллы" – это эндосимбионты многих беспозвоночных животных (простейшие, радиолярии, медузы, коралловые полипы, моллюски, турбеллярии и др.). Около пяти видов динофит (род Симбиодиниум) известны как зооксантеллы. Они покрыты тонкой оболочкой и способны к вегетативному размножению и образованию гимнодиниумподобных зооспор. Лучше всего из таких ассоциаций изучен симбиоз с рифообразующими кораллами. Его относят к мутуалистическому типу, при котором оба организма извлекают выгоду. Кораллы с зооксантеллами быстрее обызвествляются, что связано с фиксацией зооксантеллами углекислого газа в процессе фотосинтеза. Зооксантеллы могут отдавать своему хозяину до 50 % фиксированного углерода, большая часть которого поступает в виде глицерина, а меньшая — в виде глюкозы, аланина и органических кислот. Хозяин, со своей стороны, снабжает динофитовых некоторыми органическими соединениями (мочевина, глицерофосфат, аминокислоты) и факторами роста.

Некоторые динофиты ведут паразитический образ жизни. Около 20 видов динофитовых паразитируют на рыбах, беспозвоночных животных и водорослях. Среди эктопаразитов, имеющих хлоропласты, широко распространен род Диссодиниум, паразитирующий на яйцах копепод. Эктопаразиты, не имеющие хлоропластов, паразитируют на рыбах, яйцах копепод, диатомеях и других водорослях. Они относятся к родам Хитриодиниум, Паулсенелла и др. Два рода эндопаразитов яиц копепод (Бластодиниум и Шизодиниум) имеют хлоропласты. Эндопаразиты, лишенные хлоропластов, паразитируют в динофитах, сифонофорах, копеподах и других организмах.

В прибрежных водах в летнее время динофлагелляты составляют основу видового разнообразия фитопланктона и являются кормом для животных-планктонофагов. Некоторые виды развиваются в массовых количествах и вызывают «красные приливы», токсичные для большинства гидробионтов и вызывающие пищевые расстройства и отравления у людей. Во время этого явления накапливается большая биомасса водорослей, и их пигменты придают воде коричневатый, розовый или красный цвет. Случаи «красных приливов» описаны еще в Библии. О них во время своих экспедиций упоминали Чарлз Дарвин, капитаны Кук и Ванкувер. По современным данным, " красные" приливы вызываются как токсичными, так и нетоксичными видами. В то же время многие виды динофитовых формируют токсичные приливы, при которых не происходит изменения окраски воды.

Токсичные приливы,вызванные массовым развитием динофитовых, приводят к отравлению моллюсков и рыб. Такие приливы приносят значительный ущерб хозяйствам, занимающимся разведением морских животных, приводят к массовому отравлению нередко со смертельным исходом у людей, вызывают гибель млекопитающих, птиц и рыб. Водорастворимые или жирорастворимые токсины цитолитического, гепатотоксичного или нейротоксичного действия образуют около 60 видов динофлагеллат, большинство из которых фильтруется из воды моллюсками при питании. Токсины накапливаются в моллюсках до уровня, летального для людей и животных, поедающих таких моллюсков. Паралитическое отравление моллюсками – это наиболее широко распространенное заболевание. Токсины группы сакситоксинов образуют представители родов Александриум, Гимнодиниум, Карения и др. Помимо динофит такие токсины образуют синезеленые водоросли и бактерии. Сакситоксины являются сильнодействующими ядами: они в 1 000 раз более ядовиты, чем цианистый калий, и в 50 раз сильнее яда кураре.

Диаретическое отравление моллюскамивстречается в умеренных широтах. Его вызывают токсины, которые продуцируют в основном планктонные динофиты (Динофизис, Пророцентрум). Смертельные случаи отравления человека этими токсинами неизвестны. Нейротоксичное отравление моллюскамивызывают бревитоксины (Карения). При поедании зараженных моллюсков у людей могут наступать провалы в памяти и паралич. Эти токсины могут вызывать массовую гибель рыбы и морских млекопитающих, причем даже тех, которые не питаются фильтраторами. Кроме того, бревитоксины, вдыхаемые в виде морских брызг, вызывают заболевания дыхательной системы у людей.

Какова роль динофитовых водорослей в природных процессах, в жизни человека? Они, как, и криптофитовые, очень чувствительны к изменениям внешней среды, особенно к органическому загрязнению. Это позволяет применять некоторые виды отдела в качестве тест-объектов при санитарном-биологическом анализе воды. Многие виды активно участвуют в процессах самоочищения загрязненных промышленными и бытовыми стоками вод. Развитие их в большом количестве может служить надежным показателем чистоты воды.

 

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения клетки динофитовых.

2. Какие пигменты и типы питания известны у динофит?

3. Как размножаются динофитовые?

4. Назовите характерные особенности и типичных представителей динофлагеллат.

5. Дайте характеристику динофитовым водорослям класса Динофициевые. Назовите представителей класса.

6. Дайте характеристику динофитовым водорослям класса Десмофициевые. Назовите представителей класса.

7. В каких местообитаниях встречаются динофитовые? Их значение в природе.

8. Хозяйственное значение динофитовых.

9. Токсичные виды динофитовых. Что такое "красные приливы"?.