ОТДЕЛ EUGLENOZOA – ЕВГЛЕНОВЫЕ

Отдел назва по типовому роду - Euglena (от греч. еu – хорошо развитый, glene – зрачок, глаз). Объединяет одиночных монадных или амебоидных представителей. Изредка встречаются колониальные формы. Все клетки имеют по 2 базальных тельца с отходящими от них одним или двумя жгутиками. Жгутики по своему строению сходны с таковыми у динофитовых. Евгленовые имеют, как правило, удлиненную, овальную или эллипсоидную форму тела, хотя встречается и шаровидная.

Строение клетки. Клетка у евгленовых водорослей эукариотная и имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть.

Форма тела евглен бывает самая разнообразная: веретеновидная, реже яйцевидная, эллипсоидная, клиновидная, цилиндрическая, шаровидная, листовидная, игловидная. Передний конец тела более или менее закруглен, задний может быть вытянутым и заканчиваться заостренным отростком. Клетки могут быть спирально скручены.

Видимых жгутиков может быть 1, 2, 3, 4 и 7. Жгутики отходят от колбообразного впячивания на переднем конце клетки – глотки. Чаще всего у евгленовых два неравных по длине жгутика: один направлен вперед (передний, спинной), другой – назад (задний, брюшной). У некоторых родов, например Евглена, короткий жгутик не выходит за пределы глотки. На поперечном разрезе жгутика виден параксиальный тяж, состоящий из белка. Из-за наличия этого тяжа жгутики евгленовых толще, поэтому они заметнее, чем жгутики других эукариотных водорослей. Жгутики евгленовых покрыты рядом тонких волосков, которые отличаются по своему строению от волосков гетероконтных водорослей (рис. 68).

 

 

Рис. 68. Схема строения клетки Euqlena spirogyra (по:): 1 – канал, 2 – стигма, 3 – резервуар, 4 – короткий жгутик, 5 – аппарат Гольджи, 6 –утолщение пелликулы, 7 – митохондрия, 8 – штриховка пелликулы, 9 – липидные капли, 10 – парамилон, 11 – хлоропласты, 12 – ядро, 13 – пульсирующая вакуоль, 14 – парабазальное вздутие. 15 – длинный жгутик

 

Перипласт имеет в большинстве случаев на своей поверхности штрихи и другие образования, расположенные спиральными рядами от переднего конца к заднему. У некоторых видов евгленовых есть плотные панцири, пропитанные солями железа и марганца и окрашенные в бурый, золотистый или коричневый цвет (рис. 69). Домики-панцири орнаментированы и снабжены отверстиями с горлышками, из которого выходят жгутики.

Рис. 69. Домики эвгленовых водорослей из рода Трахеломонас.

 

В передней части клетки располагается красное пятно – стигма, которая выполняет роль светочувствительного органа.

У евгленовых оболочка клетки называется пелликулой. Она состоит из цитоплазматической мембраны, расположенного под ней белкового слоя, непрерывного или в виде спиральных подвижно соединенных полос – перипласта, системы микротрубочек и трубчатых цистерн эндоплазматической сети. По химическому составу пелликула на 70–80% состоит из белков, а также содержит липиды и углеводы. Ниже пелликулы располагаются выделительные органеллы – слизистые тельца и мукоцисты. Большинство евгленовых содержат слизистые тельца, имеющие вид мешков, заполненных аморфными или фибриллярными водорастворимыми мукополисахаридами. Они находятся под местами соединения пелликулярных белковых полос и выделяют слизь наружу через свои узкие каналы, расположенные между полосами и открывающимиея порами. Слизистые тельца принимают участие в формировании ножки, образовании домиков, образовании цист, а также в движении.

Хромосомы при окрашивании хорошо видны даже в интерфазе, так как находятся, как и у динофитовых водорослей, в конденсированном состоянии.

Клетки евгленовых имеют одно крупное ядро. Митоз закрытый, веретено деления внутреннее, центриоли отсутствуют. Ядрышко не исчезает во время митоза, в метафазе оно становится значительно удлиненным. Хромосомы формируют неправильную метафазную пластинку. Во время телофазы ядро приобретает форму гантели, становясь сильно удлиненным в анафазе. Оболочки дочерних ядер образуются путем перешнуровки оболочки материнского ядра. Цитокинез (деление цитоплазмы)происходит вслед за делением ядра путем впячивания мембраны по продольной оси клетки.

Форма хлоропласта у разных видов евгленовых широко варьирует: звездчатая, пластинчатая, лентовидная, дисковидная, с пиреноидом или без него. Обычно в клетке содержится несколько хлоропластов. Евглены, растущие при высокой температуре, ультрафиолетовом облучении или на среде со стрептомицином и другими антибиотиками, теряют свои пластиды. Полагают, что хлоропласт евгленовых – это результат вторичного эндосимбиоза бесцветного эукариотного евгленового предка с зеленой эукариотной водорослью. В этом случае 2 его внутренние мембраны объясняются как мембраны хлоропласта зеленой водоросли, а 3-я, наружная, – как мембрана пищеварительной вакуоли клетки-хозяина.

Сократительная (пульсирующая) вакуольрасположена на переднем конце клетки и, возможно, связана с осморегуляторной функцией. Заполненная сократительная вакуоль имеет сферическую форму и окружена рядом мелких добавочных вакуолей. Она изливает свое содержимое в резервуар.

Митохондрии могут сливаться, образуя сеть. Для них характерно наличие уплощенных дисковидных крист. У видов, которые обитают в анаэробных условиях, митохондрии отсутствуют. У евгленовых лизин синтезируется таким же способом, как у настоящих грибов и животных, что является принципиальным отличием евгленовых от всех других фотосинтезирующих организмов.

Общая характеристика.

Евгленовые обладают некоторыми специфическими особенностями: хлоропласты содержат хлорофилл a и b; наряду с этим в фотосинтезе участвуют кератины и ксантофиллы. Однако в клетках евгленовых есть еще один пигмент – астаксантин, который не принимает участия в процессе фотосинтеза. Он сосредоточен в центральной части клетки и не влияет на ее зеленую окраску. При резком повышении освещенности астаксантин перемещается в периферической части клетки и затеняет хлоропласты, окрашивая клетку в красный цвет. Биологический смысл этого явления заключается в регуляции интенсивности падающего на хлоропласт света.

Евгленовые водоросли обладают одной уникальной способностью – им свойственны все три типа питания: автотрофный, гетеротрофный (т. е. питаются готовыми органическими веществами) и голозойный. Последний свойствен видам, которые обладают способностью заглатывать частицы органического вещества и даже некоторые мелкие организмы, что сближает их с животными. У некоторых представителей евгленовых отмечают смешанное питание.

Питательные вещества – парамилон – накапливаются в виде крупных зерен, так называемых парамиллий.

Размножение. Евгленовые водоросли размножаются делением клетки пополам, случается это обычно вечером или рано утром. Иногда перед делением клетки останавливаются, ослизняются, теряют жгутики и после этого наступает процесс деления. Борозда деления проходит от переднего конца клетки к заднему (рис. 70).

При стрессе у евгленовых могут формироваться толстостенные цисты. Образование их связано с потерей жгутиков, увеличением числа парамилоновых гранул, вздутием и округлением клетки, а также с увеличением числа слизистых телец и образованием слоистой слизистой стенки. Образование цист стимулируется низким уровнем питательных веществ и низким соотношением азота и фосфора в среде обитания.

Рис. 70. Деление Евглены(по: Л. Л. Великанов и др., 1981)

 

У подавляющего большинства видов евгленовых водорослей половое размножение не известно.

Систематика

В большинстве ботанических классификаций их относят к отделу Евгленовые с единственным классом Евгленовые водоросли – Euglenophyceae, который включает до 1000 видов из 2 порядков: Eutreptiales и Euglenales.