Модель темновых процессов фотосинтеза
Одной из первых моделей, описывающих колебательный процесс в живой системе, была модель темновых процессов фотосинтеза, предложенная и исследованная Д.С.Чернавским с сотрудниками (1967). Модель является примером системы второго порядка с квадратичными правыми частями, в которой возникают автоколебания (существует предельный цикл) и допускает полное аналитической исследование (Белюстина, 1967)
Известно, что в условиях смены дня и ночи интенсивность фотосинтеза, то есть скорость выделения кислорода и поглощения СО2 изменяется периодически (рис.8.10 а). Если растение поместить в условия непрерывной освещенности, то периодичность в интенсивности фотосинтеза с периодом несколько часов сохраняется достаточно длительное время. По-видимому, растение имеет свой внутренний ритм, синхронизованный с периодическим внешним воздействием. Напомним, что в процесс фотосинтеза входят световой и темновой циклы химических реакций. Первый включает поглощение энергии квантов света и, через ряд промежуточных стадий, приводит к образованию высокоэнергетических восстановленных химических соединений и богатых энергией молекул АТФ. Эти вещества употребляются в темновом цикле (цикле Кальвина), в котором свет непосредственно не участвует. Здесь происходит восстановление углекислоты СО2 с помощью веществ, богатых энергией, и доноров водорода, полученных в световом цикле, и превращение ее в углеводы ‑ фруктозу и глюкозу (рис. 8.11). В цикле участвуют углеводы с различным содержанием углерода (индекс внизу означает число атомов углевода в молекуле). Все трехуглеродные сахара имеют общее название триозы (с 3), пятиуглеродные (с 5) ‑ пентозы, шестиуглеродные (с 6) ‑ гексозы. Цикл замкнут, т.е. вещество, к которому первоначально присоединяется углекислота (акцептор СО2, обозначенный на рис. 8.8 символом с 5) в результате реакции регенерируется. Самые простые сахара ‑ триозы ‑ непосредственно связаны со световым циклом, остальные сахара со световым циклом не связаны. Все реакции в цикле, за исключением первичной фиксации СО2 на рибулезе, бимолекулярные, и зависимость скорости реакции от концентрации описывается членами второго порядка.
Для упрощения системы были выделены группы веществ, реакции между которыми протекают быстро и обратимо, легкие сахара (трехуглеродистые углеводы) и более тяжелые шестиуглеродные сахара. Суммарная концентрация первых обозначалась условно с3, а вторых с 6. Предполагалось, что прибыль тяжелых сахаров с 6 может осуществляться за счет соединения двух легких с 3. Их убыль, так же как и убыль тяжелых сахаров, происходит в результате бимолекулярного взаимодействия тяжелых и легких сахаров. Имеет место также приток продукта с 3 в сферу реакции за счет биохимически сходных процессов (гликолиза, дыхания). Эти предположения приводят к системе уравнений:
(8.9) Переменные представляют собой нормированные концентрации легких (x) и тяжелых (y) сахаров. В положительном квадранте имеется одно состояние равновесия с координатами (1,1). Изоклины горизонтальных касательных определяются из уравнения
а изоклины вертикальных касательных – из уравнения
На рис. 8.12 изображены фазовые портреты системы. При это устойчивый фокус (рис. 8.12 а). При - неустойчивый фокус, окруженный предельным циклом (рис. 8.12 б).
|