Тип Членистоногие. Общая характеристика.Членистоногие – самый высокоразвитый т наиболее богатый видами тип среди беспозвоночных животных
Общая характеристика. Членистоногие – самый высокоразвитый т наиболее богатый видами тип среди беспозвоночных животных. Происхождение связано с примитивными кольчатыми червями из класса Многощетинковые. Однако в отличие от кольчецов группы сходных сегментов формируют особые отделы тела: голову, грудь, брюшко. Количество сегментов в том или ином отделе сильно варьирует в разных систематических группах. Иногда отделы сливаются вместе, образуя, например, головогрудь или вообще один отдел, как у клещей. Отдельные членики или части тела имеют неодинаковое строение и выполняют различные функции. Таким образом, в отличие от кольчатых червей метамерия тела членистоногих становится гетерономной. ^ Крупным ароморфозом явилось появление хорошо развитых членистых конечностей. По своему строению они гомологичны параподиям многощетинковых червей. Трубчатые членики конечности соединены подвижными суставами между собой и телом. Такое строение обеспечивает разнообразие и сложность движений. Расположенные в разных частях тела конечности специализируются на выполнении различных функций: движения, дыхания, захвата и измельчения пищи – или преобразуются в копулятивные органы. Другой очень важной особенностью членистоногих является развитие наружного скелета в виде хитинизированной кутикулы, являющейся производной покровного эпителия. С развитием экзоскелета и членистых конечностей возникает сложная мышечная система. Мышцы членистоногих представлены отдельными пучками поперечно-полосатых мышечных волокон. Они крепятся изнутри к кутикуле и не образуют сплошного кожно-мускульного мешка, как у червей. Кроме функции наружного скелета хитин предохраняет тело от высыхания и механических повреждений. В связи с тем, что тело членистоногих покрыто плотным хитиновым покровом, их рост связан с периодически происходящими линьками. Появление гетерономной сегментации тела, членистых конечностей, поперечно-полосатой мускулатуры и наружного скелета необычайно увеличило подвижность животных, а следовательно, дало им большие преимущества в борьбе за существование и обеспечило их эволюционный успех. Образование отделов тела привело к изменениям внутреннего строения членистоногих. В процессе эмбрионального развития происходит слияние целомических мешков при закладке мезодермы, а также соединение их с остатками бластоцеля. В результате образуется смешанная полость тела – миксоцель. Поэтому кровеносная система членистоногих незамкнута. Однако появляется сердце. По сосудам и в полости тела циркулирует гемолимфа она имеет двойную природу: частично соответствует крови, частично – целомической жидкости.. Разнообразны органы дыхания членистоногих. У водных форм – жабры, у наземных – трахеи или легкие. ^ Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Появляется сложно устроенный ротовой аппарат, представляющий собой видоизмененные передние конечности. С разными отделами кишечного тракта связаны пищеварительные железы. ^ Нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями, соединенными нервными тяжами (окологлоточное кольцо) и брюшной нервной цепочкой. Брюшная нервная цепочка усложняется за счет слияния нервных узлов в головном, грудном и брюшном отделах. ^ Органы чувств разнообразны и хорошо развиты: сложные глаза, органы обоняния, осязания, вкуса, слуха и равновесия. Выделительная система представлена видоизмененными метанефридиями: антеннальными, или коксальными, железами либо мальпигиевыми сосудами. Все членистоногие раздельнополы, выражен половой диморфизм. Развитие как прямое, так и с метаморфозом. Скорпиомны (лат. Scorpiones) -- (Arachnoidea), подтипа Хелицеровых (Chelicerata), типа членистоногих (Arthropoda). Принадлежащие к этому отряду животные -- исключительно наземные формы, которые встречаются лишь в жарких странах. Всего известно около 1200 видов скорпионов. Среди них есть и самые большие паукообразные, такие как гвинейский императорский скорпион, достигающий в длину 180 мм, и сравнительно мелкие -- длиной всего 13 мм. Тело скорпиона состоит из небольшой головогруди, или просомы, и длинного брюшка, или опистосомы, в котором различают два отдела: более широкий передний отдел, тесно примыкающий к головогруди и составляющий с ней одно целое (туловище скорпиона) -- преабдомен, или мезосома; и задний отдел, узкий, 5-членистый постабдомен, или метасома, резко отграниченный от преабдомена и имеющий подобие хвоста. К последнему сегменту постабдомена примыкает ещё один, грушевидный, членик (тельсон), оканчивающийся загнутой вверх иглой, на вершине которой помещаются два отверстия ядовитых желёз. Всё тело скорпиона покрыто хитиновым панцирем, представляющим продукт выделения лежащего под ним гиподермического слоя. Различают головогрудный щиток, прикрывающий головогрудь со спинной стороны, затем в области преабдомена соответственно числу сегментов 7 спинных и брюшных щитков, соединённых между собой мягкой перепонкой, и, наконец, в области постабдомена 5 замкнутых плотных хитиновых колец, соединённых тонкой кожицей. На брюшной стороне тела к головогруди прикрепляются шесть пар конечностей, из которых две передние пары играют роль челюстных органов, тогда как четыре остальные пары служат для хождения. Первая пара конечностей -- хелицеры -- расположена над ротовым отверстием и по своему положению соответствует первой паре антенн других Arthropoda, а по физиологической функции -- жвалам. Хелицеры имеют вид маленьких 3-членистых клешней и служат для измельчения пищи. Конечности второй пары -- педипальпы -- состоят из шести члеников. Два последних образуют крупные клешни, при помощи которых скорпион захватывает добычу. Из органов чувств у скорпионов наиболее развито зрение. На верхней стороне головогруди помещаются 3--6 пар глаз, из них одна пара, отличающаяся величиной и более сложным строением, помещается посреди головогруди и называется срединными глазами, тогда как остальные расположены боковыми группами вблизи переднего края и называются боковыми глазами. Последние состоят лишь из кутикулярной линзы и одного слоя клеток -- больших концевых нервных клеток с боковым столбиком и особым сильно преломляющим свет, индифферентных или опорных клеток. Срединные глаза имеют одну большую кутикулярную линзу, а под ней отдельный беспигментный слой стекловидного тела, отграниченный перепонкой от прилегающего к нему слоя концевых нервных клеток, или ретины; в ретине каждые пять клеток соединены между собой в одну группу -- так называемую «ретинулу», изолированную от соседних ретинул слоем пигмента; каждая ретинальная клетка выделяет на своей внутренней поверхности стекловидный столбик, или рабдомер, соединяющийся с соседними 4 рабдомерами в одну палочку, или рабдом. Глаза скорпиона представляют собой переход от простого глаза к фасетированному членистоногих. Скорпионы имеют ещё весьма своеобразные органы чувств -- так называемые гребневидные органы (лат. pectines), имеющие вид пластинки, отороченной на одной стороне зубчиками и в общем напоминающей гребень; они помещаются на брюшной стороне второго абдоминального сегмента, вблизи половых отверстий снабжены в изобилии нервными разветвлениями. Они служат, вероятно, осязательными органами, а их близкое положение к половым органам заставляет предполагать, что они являются возбудительными органами при совокуплении. Скорпионы принадлежат к живородящим животным, проделывая прямое развитие без метаморфоза. Самка носит на себе молодь и проявляет большую заботливость к своему потомству. Яйца меробластические, телолецитальные и проделывают частичное дробление. Клетки, выходя на поверхность, образуют однослойный зародышевой кружок, который разрастается и даёт эктодерму, а из опустившихся вниз (в питат. желток) клеток образуется нижний слой -- общий зачаток для энтодермы и мезодермы. Затем на поверхности зародышевого кружка образуется кольцевая складка, которая, нарастая от периферии к центру и срастаясь своими внутренними краями над зародышевой полоской, образует зародышевые оболочки, причём её наружный листок образует так называемую серозную перепонку (лат. serosa), a внутренний -- амнион. Зародышевая полоска, прикрытая амнионом, разрастается в длину и подразделяется на сегменты, обозначаемые поперечными бороздками не только на эктодерме, но и в мезодерме, причём последняя распадается на парные отделы. Сегменты мезодермы расщепляются затем, при возникновении внутри их полости, на кожно-мускульную и кишечно-мускульную пластинку. Вскоре на сегментах тела появляются зачатки конечностей: на первом сегменте, по бокам и позади рта закладываются зачатки хелицер, на втором -- педипальпы, а на последующих четырёх торакальных сегментах -- 4 пары ходных ног. На 6 передних сегментах брюшка также образуются маленькие зачатки конечностей, из которых первая пара превращается в генитальные крышечки, вторая -- в гребневидные придатки, а остальные четыре пары исчезают, причём на месте их (впячиванием внутрь) появляются позже дыхальца легочных мешков. Нервные узлы первого сегмента, иннервирующие хелицеры, сливаются впоследствии с головным нервным узлом; таким образом, хотя у взрослых скорпионов хелицеры и иннервируются от надглоточного ганглия, но они не гомологичны антеннам многоножек и насекомых, а соответствуют жвалам Arthropoda.
|