Fasciola hepatica — печеночная двуусткаМатериал. Печеночная двуустка довольно часто обнаруживается в протоках печени крупного рогатого скота. Зараженная печень легко распознается, так как желчные протоки в ней вздуваются, приподнимая местами ее поверхность. Кроме того, паразиты вызывают сильное обызвествление стенок протоков, что определяется на ощупь. Морфология печеночной двуустки. Тело сосальщика листовидное, расширенное в передней части и постепенно сужающееся кзади. Длина тела достигает 3-3,5 см при ширине около 1,5 см. На переднем конце, на небольшом конусовидном выросте располагается передняя, или ротовая, присоска, в центре которой находится ротовое отверстие, а на брюшной стороне тела в конце передней его трети — задняя, или брюшная, присоска. Ротовая присоска имеет чашевидную форму, ограничена кольцевой мышцей и хорошо различима под микроскопом. Брюшная присоска имеет поверхностное положение и с внутренними органами не связана (рис. 43). Ротовая и брюшная присоски выполняют роль органов фиксации, обеспечивая удержание сосальщика в протоках печени. Пищеварительная и половая системы печеночного сосальщика. Пищеварительная система с успехом может быть изучена на тотальных, окрашенных кармином препаратах. Ротовое отверстие ведет в мускулистую глотку, от которой отходят две ветви кишечника, продолжающиеся до заднего конца тела и многократно ветвящиеся. Боковые ответвления двух основных пищеварительных каналов достигают боковых стенок тела, что облегчает распределение продуктов пищеварения между органами и тканями через межклеточные участки паренхимы. Как у всех плоских червей, средняя кишка слепо замкнута, непереваренные остатки пищи удаляются через рот.
Рис.43. Пищеварительная система печеночной двуустки (Fasciola hepatica): 1 — ротовая присоска; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — брюшная присоска; 5 — ветви кишечника; 6 — боковые ответвления кишечника Половая система печеночного сосальщика, как и у остальных паразитических плоских червей-гермафродитов, представлена сложным комплексом женских и мужских половых органов (рис. 44). В передней трети тела, ниже брюшной присоски, справа располагается единственный разветвленный яичник, от него отходит я й це вод, дистальный конец которого образует небольшое расширение (у других сосальщиков ему соответствует оотип). В дистальный конец яйцевода впадает непарный проток желточников. Сами желто-чники имеют гроздьевидную форму, занимают боковую и заднюю части тела. Их фолликулы образуют питательные клетки для формирующихся яиц. За счет особых гранул этих клеток образуется и скорлупа яиц. Протоки желточников проходят вдоль тела в передней и задней его части, а на уровне яйцевода дают поперечные ветви и соединяются в непарный проток, расширяющийся в желточный резервуар. От расширенной части яйцевода отходит длинный извитый канал матки, идущий вперед и открывающийся отверстием рядом с мужским половым отверстием. В расширение яйцевода рядом с резервуаром желточника впадают протоки многочисленных скорлуповых желез, образующих в совокупности шарообразное скопление — тельце Мелиса, и отходит лау-реров проток, служащий, вероятнее всего, для удаления избытка спермы. Секрет, образуемый тельцем Мелиса, заполняет канал матки и способствует длительному сохранению спермы после копуляции гермафродитных червей.
Рис. 44. Гермафродитная половая с» стема печеночного сосалыци-; ка: / — яичник; 2 — яйцевод \ с дистальным расширением; 3 — желточник; 4 — проток желточников; 5 — семенники; 6 — семяпроводы, 7 — матка; 8— семяизвергатель-ный канал в половой клоаке Мужская половая система представлена парными семенниками, лежащими между желточниками в задней половине тела. От них вперед отходят два семяпровода, которые сливаются впереди брюшной присоски, образуют семяизвер-гательный канал. Расположенный в половой клоаке, он пронизывает совокупительный орган (цир-рус) и открывается мужским половым отверстием. При копуляции двух герма-фродитных особей циррус вводится в женское половое отверстие парт-: нера и сперма по свободной матке поступает в расширение дистальной части яйцевода, где и происходит оплодотворение зрелых яйцеклеток. Желточные клетки, проходящие по протокам желточников, обеспечивают запас питательного материала' и формирование оболочек оплодотворенных яиц, после чего яйца поступают в матку. Здесь завершается их созревание. Зрелые яйца отличаются более темной окраской и при изучении сосальщика под микроскопом своеобразно преломляют свет. Изучение некоторых стадий развития печеночного сосальщика Материал. Живой материал для изучения стадий развития печеночного или других видов дигенетических сосальщиков можно полу^ чить из легочных моллюсков (прудовиков и катушек), являющихся промежуточными хозяевами трематод. Используются два метода.
«ласе Trematoda I. Живых моллюсков (лучше взять крупных прудовиков) поме II. Если время для изучения ограничено, получить трематод на раз Стадии развития трематод. В печени моллюска из проникшей личинки мирацидия развивается следующая стадия — спороциста (рис. 45). Это партеногенетическая самка (партенита), способная к пар-теногенетическому размножению. Она имеет мешковидную, слегка вытянутую форму. Из зародышевых шаров, заполняющих тело спороцисты, развивается следующее поколение партенит — редии. Редии сосальщиков имеют вытянутую форму, на одном из концов располагается рот, глотка и мешковидный кишечник. Все внутреннее пространство заполнено зародышевыми шарами или сформированными личинками мариты — церкариями на разных этапах развития. При достаточно длительном наблюдении можно проследить выход из редий подвижных церкарии. Тело церкарии состоит из овального переднего отдела и мускулистого хвоста — органа движения. На переднем конце хорошо различима ротовая присоска, на средней части тела — брюшная. Пищеварительная система включает рот, глотку, узкий пищевод и две ветви средней кишки. Церкарии после некоторого периода активного движения либо инцистируются и переходят в стадию метацеркария (ланцетовидная двуустка), либо оседают на прибрежной растительности, покрываются оболочкой и превращаются в адолескарию (печеночный сосальщик). При проглатывании адолескарии окончательным хозяином из нее развивается марита. При вскрытии легочных моллюсков из водоемов с многочисленными водоплавающими птицами можно обнаружить спороцисты и церкарии трематод сем. Schistosomatidae. Церкарии этих трематод имеют мускулистый, вилообразно разделенный хвост и называются фур ко- Тип Plathelmmthe§L «ласе Monogenoidea 91
13 д Рис. 45. Стадии развития печеночного сосальщика: А — марита; Б — яйцо; В — мирацидий; Г— спороциста; Д — редия; Е — церка-рия; Ж — адолескария в капсуле; 1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3— матка; 4— семенники; 5— желточник; 6— тельце Мелиса; 7— яичник; 8— эмбрион; 9 — зародышевые клетки; 10— редии; 11 — протонефридий; 12— церкария; 13 — кишечник; 14 — хвост; 15 — капсула церкариями (рис. 46). Птичьи шистосоматиды нормально завершают развитие в теле водоплавающих птиц, но способны, проникая в покровы человека, вызывать кожные поражения и аллергические реакции разной степени тяжести. Это заболевание получило название шисто-сомного церкариоза, «зуда купальщиков», «водного зуда».
Рис. 46. Церкарии птичьих шистосоматид: А — Trichobilharzia ocellala; Б — Bilharziella polonica Класс Monogenoidea — моногенеи, или моногенетические сосальщики Моногенеи — исключительно паразитические животные, преимущественно эктопаразиты. Развитие происходит без смены хозяев, Тип Plathelminthes «ласе Monogenoidea
которыми являются чаще всего рыбы, некоторые развиваются на амфибиях. Отличительной особенностью моногеней является развитие на заднем конце их тела прикрепительного диска с присосками, крючьями или клапанами. Отряд Monopisthocotylea {—Polyonchoined)
|
