Основные проводящие элементы ксилемы

Они вытянуты в длину и в зрелом состоянии мертвы. Клеточные стенки вторичные, содержат лигнин (одревесневшие). В клеточных стенках имеются многочисленные поры. Зрелые водопроводящие элементы называют точечно-поровыми.

Вторичная оболочка не одевает клетку сплошь, а расположена кольцами или спиралью (рис. 2).

Это позволяет молодым элементам ксилемы вытягиваться в длину и, в то же время, препятствуют их сдавливанию.

По мере старения элементов ксилемы отложение лигнина становится сплошным, а протопласт отмирает.

Различают два типа проводящих элементов:

трахеиды		сосуды ксилемы (трахеи)
Прозенхимные мертвые клетки веретеновидной формы с различного типа утолщениями на внутренней стороне стенок, сообщающиеся с другими клетками посредством окаймленных пор. Средняя длина около 1 мм (у лотоса до 12 мм). Характерны для всех групп высших растений.		Капиллярные мертвые трубки, более совершенный проводящий элемент. В процессе эволюции произошли их трахеид в результате рассасывания поперечных стенок рядом стоящих клеток. Образуется одна сквозная крупная перфорация (отверстие). Соединяясь между собой образовавшимися в результате рассасывания перфорациями, сотни и тысячи клеток образуют сосуды длиной от нескольких сантиметров до 9 м. Есть поры в боковых стенках. Поэтому ток воды идет в восходящем и поперечном направлениях. Клеточные стенки толстые, содержат лигнин, играют в теле растения также и механическую роль. По сосудам растворы продвигаются значительно легче, чем по трахеидам. Наибольшего развития достигли у покрытосеменных

Сочетание в одном клеточном элементе (трахеиде) и способности проводить воду и механической прочности было важным эволюционным приспособлением. Появление сосудов, с их все увеличивающейся полостью и относительно тонкими стенками, несколько ослабило бы механическую роль ксилемы, если сосуды остались бы единственным элементом этой ткани. В связи с этим наметился второй эволюционный ряд специализации в сторону повышения механической прочности, и трахеиды превратились в волокна склеренхимы.

При этом происходило утолщение оболочек клеток, сужение полостей, все большая редукция окаймления пор. Поры у волокон склеренхимы стали узкие, щелевидные, сократилось и их количество.

 

Флоэма (луб)

Флоэма - ткань высших растений, состоит из нескольких элементов:

· ситовидных элементов, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами (обеспечивают дальний транспорт пластических веществ);

· склеренхимных клеток 2-х типов: волокон и склереид (несут опорную функцию);

· разнообразных паренхимных клеток (запасают и транспортируют органические вещества в радиальном направлении).

Термин «ситовидные» происходит от присутствия в клеточных стенках большого количества пор (ситовидных полей ). По сути, это скопление плазмодесм, тончайших тяжей цитоплазмы, пронизывающих клеточную оболочку и связывающих протопласты соседних клеток.

Обычно каждое отверстие ситовидного поля облицовано особым углеводом - каллозой, которая покрывает плазмодесмы чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы.

По мере того, как ситовидный элемент переходит в состояние покоя, каллоза закупоривает перфорации.

Различают два типа ситовидных элементов флоэмы:

Ситовидные клетки		Ситовидные трубки
Более примитивные элементы. Присущи споровым и голосеменным растениям. Вытянуты в длину, имеют заостренные концы. Ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Протопласт живойс хорошо выраженным ядром без ядрышка (некротическое ядро).		Характерны для цветковых растений (рис. 3). Состоят из члеников и своеобразных сопровождающих клеток - клеток-спутниц.Членики ситовидных трубок имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах, конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены. Протопласт живой, однако, ядро разрушено. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток.

 

Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном состоянии.

 

Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения – флоэмный белок или просто Ф-белком. Он имеет вид нитей трубчатой формы и по своей структуре он напоминает белок мышц животных. Ф-белок участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок. Кроме того, высказывается предположение, что Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной клетке.

 

В отсутствии ядра ситовидные элементы физиологически очень активны. Управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра клеток-спутниц. У цветковых растений членики и связанные с ними клетки-спутницы возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение.

С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутниц. Они регулируют флоэмный транспорт.