Класс Многощетинковые (Polychaeta)
В основном полихеты являются обитателями морей, где они очень многочисленны, и образуют различные экологические группы: подвижные, ползающие по дну, сидячие, прикрепленные к донному субстрату, зарывающиеся в песок или ил. Полихеты составляют центральный класс типа кольчатые черви. Они во многом превосходят других по числу видов, их около 8 тыс. Преимущественно свободноживущие формы, единичные виды могут вести паразитический образ жизни или жить в пресных водах. Некоторые сидячие формы способны жить вблизи действующих подводных вулканов, и могут выдерживать температуру свыше +80С, за что их называют помпейскими червями. От всех других кольчатых червей полихет отличает хорошо обособленный головной отдел с придатками, выполняющими чувствующую функцию, развитые параподии со щетинками; раздельнополость, развитие с метаморфозом. Внешнее строение. Полихеты имеют вытянутое, слегка сплющенное, цилиндрическое тело, состоящее из трех отделов: головы, туловища и анальной лопасти — пигидия. Предротоавя лопасть — простомиум и пигидий к сегментам не относятся, так как имеют иное строение. Простомиум — головная лопасть, несет придатки-антенны (лат. Antenna – pes) или щупальца, выполняющие функцию осязания и более крупные щупики – пальпы – выполняют функцию осязания, а также направляют пищу в рот, и глаза. Второй отдел головы – ротовой сегмент – перистомиум – образуется из слияния 2-3 туловищных сегментов. Он похож на сегменты туловища, но более крупный, и не несет параподий. На этом отделе вентрально располагается рот и перистомальные усики. Процесс слияния сегментов с образованием обособленного головного отдела получил название – цефализация. Все сегменты туловища несут по бокам кожно-мускульные выросты – параподии. Каждая из них состоит из центральной, базальной части, от нее отходят две лопасти – спинная и брюшная. На каждой лопасти находится по тонкому придатку – усику, они выполняют обонятельную и осязательную функции. У многих полихет спинной усик разрастается и выполняет дыхательную функцию, то есть функцию жабры, обеспечивает газообмен. Кроме того, каждая ветвь параподий несет пучки щетинок. Параподии могут выполнять несколько функций: органов чувств, локомоторную, дыхания. Лучше всего параподии развиты у бродячих форм. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия, и под ним располагаются два слоя мышечных волокон. Снаружи эпителий выделяет тонкий слой кутикулы. В эпителии находятся железистые клетки, секрет, выделяемый этими клетками, образует трубочки вокруг тела сидячих полихет. Наружный слой – кольцевой, внутренний – продольной мускулатуры. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящих в движение параподии. Ползающие полихеты имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка. Вторичная полость тела несет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, гомеостатическую, выделительную. В целоме дозревают половые продукты. Производные целома – целомодукты – служат для выведения половых продуктов наружу. Пишеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Средняя кишка – эндодермального происхождения. Передняя кишка дифференцирована на буккальный отдел, глотку и пищевод. Глотка – продолжение буккального отдела, имеет мощную мускулатуру и узкий просвет. На границе между буккальным отделом и глоткой некоторые виды имеют челюсти, что свойственно хищным формам. Сидячие же имеют слабо развитую глотку. За глоткой следует пищевод, открывающийся в среднюю кишку. В передней части пищевода имеются слюнные железы. Верхние их протоки открываются в переднюю часть пищевода. Иногда есть маленький желудок. Средняя кишка имеет относительно широкий просвет и более тонкие стенки. В ней происходит окончательное переваривание пищи и всасывание питательных веществ в кровь и тканевую жидкость, благодаря мощному сосудистому сплетению вокруг стенки кишки. Средняя кишка образует иногда парные слепые выросты – боковые карманы. У растительноядных особей средний отдел кишечника извитой. Задний отдел кишечника заканчивается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти. Дыхательная система у разных полихет устроена различно. У некоторых, например, у нереиса органов дыхания нет, и газообмен происходит через всю поверхность тела. Большинство кислорода поглощается параподиями, где особенно густая сеть кровеносных сосудов. Другие дышат жабрами, которые образуются из спинного усика параподий, или у некоторых из придатков головы. Кровеносная система полихет замкнутая, то есть кровь циркулирует только по кровеносным сосудам и не изливается в полость тела. Имеется два главных кровеносных сосуда: спинной и брюшной. Пульсирует спинной кровеносный сосуд, и по нему кровь гонится вперед, брюшной не сокращается и по нему кровь течет назад. В каждом сегменте эти сосуды соединяются кольцевым сосудом. Кровеносные сосуды образуют еще ряд сплетений. Самые крупные – это кожные (особенно в параподиях), и вокруг пищеварительного тракта. Выделительная система полихет представлена нефридиями. Метамерное их расположение в каждом сегменте туловища попарно послужило поводом называть их метанефридиями. Каждый метанефридий начинается воронкой – нефростомом, открытой в целомический мешок, от воронки отходит извитая трубка, которая пронизывает диссепимент и открывается наружу на боковой поверхности соседнего сегмента отверстием – нефридиальной парой. Нервная система состоит из двух слившихся мозговых ганглиев, которые называют надглоточными, и окологлоточных коннектив. Мозговые ганглии еще называют головным мозгом от которого вдоль тела идут нервные тяжи – коннективы, в каждом сегменте на них образуются ганглии, соединенные коммисурами. Такая нервная система имеет вид лестницы и характерна для примитивных полихет. У более высокоорганизованных форм коннективы сближаются или даже сливаются как сливаются и ганглии. В результате чего нервная система имеет вид брюшной нервной цепочки. У сидячих форм органы чувств подвергаются редукции, хотя некоторые сидячие формы имеют органы равновесия — статоцисты. Половая система. Полихеты – размножаются как половым, так и бесполым способом. При бесполом размножении тело червя делится на две и более частей. После чего недостающие структуры достраиваются. Наблюдается у полихет и чередование этих двух способов размножения (метагенез). Большинство полихет раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Половые железы – гонады, формируются в стенках целома. Развиваются они в каждом сегменте, и редко – в передних и задних. Развивающиеся половые клетки попадают в целом, где заканчивают свое созревание. Оплодотворение наружное. Выход половых клеток из полости тела происходит по-разному. В простом случае стенки сегментов, в которых находятся половые клетки, лопаются, и они оказываются в воде, а родительское поколение погибает. У некоторых полихет имеются половые воронки с половыми протоками — целомодуктами, и через них половые продукты выводятся наружу. При отсутствии целомодуктов половые клетки из целома выводятся через нефромиксии, выполняющие одновременно функцию половых и выделительных протоков. Оплодотворение наружное, в воде. Из оплодотворенного яйца развивается личинка – трохофора. Дальнейшее развитие трохофоры приводит к превращению ее следующие личинки: метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Затем метатрохофора превращается в нектохету, у которой формируется головной ганглий (мозг),брюшная нервная цепочка. Щетинки выставляются наружу – так формируется параподиальный комплекс. Биологическое значение развития кольчецов с метаморфозом состоит в том, что за счет плавающих личинок осуществляется расселение видов, так как взрослые особи в основном ведут донный образ жизни. Некоторые полихеты проявляют заботу о потомстве, в связи с чем, их личинки малоподвижны. Есть среди полихет иногда и живорождение. Значение многощетинковых червей: 1.Полихеты является кормом для многих морских животных. 2.Они относятся к числу животных организмов, принимающих участие в очистке морской воды. 3.Полихеты активно участвуют переработке органического вещества, оседающего на дне морей. 4.Являются важным звеном в трофических цепях, они служат объектами акклиматизации. Так, под руководством академика Л.А. Зенкевича в 1939-1940 гг. впервые в мире проведена акклиматизация полихет (Nereis diversicolor) из Азовского моря в Каспийское. Где они успешно прижились и улучшили кормовую базу, особенно для ценных осетровых рыб. 5.Некоторые полихеты используются в пищу, например, тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis).
|