Класс листостебельные мхи. Общая характеристика. Деление на порядки, представители, жизненный цикл

Он включает примерно 11 500 видов, растущих по всему миру. Из всех Моховидных Листостебельные мхи включают наибольшее количество видов – более 14500 видов и более 700 родов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность сушей влагой.

Гаметофор у Листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без них, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит – спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеции или амфитеция, обычно окружает центральную часть – колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у Листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой (оперкулум) или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Существуют разные механизмы вскрытия крышечки. Крышечка может опадать, открывая кольцо зубцов – перистом, окружающий отверстие. Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам. Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса Bryidae и отсутствует в двух других подклассах.

Из споры возникает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.

Этот класс обычно делят на три подкласса по традиционной системе М. Флейшера и В.Ф. Бротеруса как особые филогенетические ветви: Сфагновые (Sphagnidae); Андреевые (Andreaeidae); Бриевые, или Настоящие (Bryidae). Иногда в качестве самостоятельных подклассов рассматривают Буксбаумиевые (Buxbaumiidae) и Политриховые (Polytrichidae).