Апикальная меристема побега
Зачаток нового побега формируется клетками апикальной ме-ристемы, расположенной в почке зародыша или зрелого мате-ринского годичного побега. Апикальная меристема обычно имеет вид простого бугорка — апекса полусферической или конической формы. В апексе побега выделяется несколько гистологических зон. У споровых (криптогамных) растений в апексе имеется одна или несколько инициальных клеток. Инициаль, или инициальная клет-ка, — это клетка, которая делится на две сестринские клетки, одна из них остается в меристеме, а другая добавляется к меристемати-ческим тканям, дифференцирующимся в конечном итоге в разно-образные ткани, характерные для растения. В целом апекс у споро-вых растений имеет относительно простое строение. Достаточно сложную гистологическую структуру имеют апек-сы побегов голосеменных растений. У ели сибирской, ели Шрен-ка, ели обыкновенной выявлена следующая гистологическая зо-нальность апекса побега (рис. 6.1). На самой верхушке в терми-нальной части апекса в один слой расположена зона апикальных инициальных клеток. Путем деления эти клетки формируют ниже-лежащие зоны апекса. Из апикальных инициалей развивается вне-шний слой клеток апекса — протодерма. Из протодермы образует-ся первичная покровная ткань — эпидерма. Под апикальными ини-циалями расположена зона центральных материнских клеток, ак-тивно участвующих в регуляции процессов формирования тканей апекса. Из центральных материнских клеток в направлении по оси апекса развивается сердцевинная меристема, которая служит мес-том резервирования запасных веществ в апексе. Вокруг сердцевинной меристемы расположены клетки прокам-6ия. Деление его клеток в основании апекса приводит к образова-нию прокамбиальных пучков в проводящем цилиндре и листовых бугорках. Прокамбий в процессе роста структур зачатка побега формирует проводящие ткани — первичную флоэму и первичную ксилему, а также камбий. Основную органогенную функцию в апексе осуществляет пе-риферическая меристема, расположенная между протодермой и клетками прокамбия. Периферическая меристема представляет собой совокупность материнских групп клеток зачатков фитоме-ров. В составе фитомера имеется лист или другой боковой орган и принадлежащие ему элементы узла и междоузлия стебля. Развитие материнских групп клеток зачатков фитомеров в пе-риферической меристеме приводит к вычленению из нее в осно-вании апекса боковых выростов — примордиев — зачатков крою-щих чешуй почки или листовых бугорков. В последующем из них развиваются кроющие чешуи почки, или листья. Наряду с этим из клеток периферической меристемы формируются меристема-тические клетки тканей проводящего цилиндра и коры почки и стебля зачатка побега.
Рис. 6.1. Схема строения апекса и зачатка побега в вегетативной почке ели, построенная на основе изучения апикальных меристем ели сибир-ской (Picea obovata), ели Шренка (Picea schrenkiana) и ели обыкновен-ной (Picea abies): 1 — апикальные инициали; 2 — центральные материнские клетки; 3 — прото-дерма; 4 — периферическая меристема; 5 — прокамбнальные клетки; 6 — серд-цевинная меристема; 7 — листовые зачатки; 8 — прокамбиальные пучки; у— сердцевинная диафрагма; 10 — кроющие чешуи почки.
У покрытосеменных растений в инициальной зоне апекса вы-деляются две гистологические зоны: 1) туника, включающая один или несколько периферических слоев клеток, которые делятся в плоскостях, перпендикулярных поверхности меристемы (антикли-нальные деления); 2) корпус, состоящий из нескольких слоев кле-ток, делящихся в различных направлениях. За счет корпуса увели-чивается объем апикальной меристемы. Туника представляет со-бой покров из одного или нескольких слоев клеток. Она разраста-ется над корпусом. У двудольных растений в тунике насчитывается от двух до че-тырех-пяти слоев клеток. У однодольных растений туника обычно содержит один-два слоя клеток.
|
