Плоды, их строение и функцииПлод — генеративный орган, характерный только для цвет-ковых растений. Он, как правило, образуется после оплодотво-рения яйцеклетки и представляет собой видоизмененную завязь пестика (или завязи), свободную или сросшуюся с другими час-тями цветка. Стенки завязи преобразуются в околоплодник, а семязачатки — в семена. Околоплодник защищает семена от вы-сыхания, механических повреЖдений, поедания (нередко в нем содержатся ядовитые, вяжущие или кислые вешества) и способ-ствует распространению семян. Плоды очень разнообразны по строению околоплодника, размерам, форме, окраске. Размеры их колеблются от долей миллиметра (мятлик, полынь) до 1,5 м (тропические лианы), а масса — от 0,1 — 0,2 мг до 16 — 20 кг (сейшельская пальма). Общепринятой классификации плодов пока нет. Морфогене-тическая классификация плодов основана на типе гинецея, из которого плод развивается. Наиболее древний тип гинецея апо-карпный, при котором пестик или каждый из пестиков, если в цветке их много, образован одним плодолистиком. В ходе эволю-ции цветка происходило срастание плодолистиков друг с другом, вследствие чего возник ценокарпный гинецей. Морфогенетиче-ская классификация достаточно сложна и трудно применима при определении растений, поэтому проводим классификацию полов, основанную главным образом на признаках морфологии. Различают две основные группы плодов: апокарпные и ценокарпные (рис. 3.4). Апонарпные, или свободноплодиповые плоды состоят из несрос-шихся между собой отдельностей, называемых плодиками, каж-дый из которых возник из отдельного плодолистика. Листовка наиболее примитивный тип плода. Это многосе-мянный, реже одно- или двусемянный плод, вскрывающийся от вершины к основанию по брюшной, реже по спинной стороне. Если плод состоит из нескольких листовок, он называется много-листовкой (купальница, пион, магнолия, калужница). Однолис-товка (живокость) возникла из многолистовки в результате ре-дукции числа плодолистиков и соответственно числа плодиков. Боб отличается от листовки тем, что раскрывается одновре-менно по брюшному шву и вдоль спинки (акация древовидная). Основное направление в эволюции листовок связано с редукцией числа семян до одного и связанная с этим потеря способности к накрыванию. Возникает орешек. Орешек плод с кожистым или деревянистым околоплодни-ком. Многоорешек состоит из нескольких орешков (ветреница, лютик, лапчатка, гравилат). Особый тип многоорешка земля-ника и ценародий. У земляники, или земляничины, многочисленные плодики-орешки расположены на мясистом и сочном цветоложе.
Рис 3.4. Типы плодов: А - сухие апокарпные. 1 — листовка, 2 — многолистовка. 3, 4 — боб, Б — сухие ценокарпные 1 — коробочка, 2 — стручок, 3 — стручочек. 4 — желудь, 5 — орех; 6 - двухкрылатка; 7.- вислоплодник; В — крылатая семечка; 9 — семянка; 10— зерновка; В — сочные апокарпные: 1 — многокостянка: 2 — земляничина. 3— ценародий Г — сочный ценокарпный (померанец).
Ценародий образуется тогда, когда отдельные плодики-орешки расположены на внутренней поверхности чашевидного или кув-шинчатого цветоложа (розы). Из листовки или в некоторых случа-ях из орешка возник плод костянка. Внутренняя часть околоплод-ника костянки (эпдокарпий) представляет собой деревянистую твердую «косточку», за которой следует мясистый сочный слой мезокарпий и снаружи плотный слой экзокарпий. Плод костянка— у сливы, черешни, вишни, черемухи. Многокостянка — у ежеви-ки и малины. Ценокарпные, или сростноплодиковые плоды, переход апо-карпных плодов в ценокарпные происходил II результате посте-пенного срастания плодиков. Коробочка возникла из многолистовки, чаще она бывает 3- 5-, реже 2- или многогнездной. Раскрывается она различными спосо-бами (зверобой, рододендрон, табак, хлопчатник). Из коробочки благодаря редукции плодолистиков и семязачатков образовались другие типы ценокарпных плодов. Стручок состоит из двух плодолистиков, вскрывается он снизу вверх, оставляя на плодоножке «рамку» с натянутой между ее краями тонкой ложной перегородкой с семенами (сурепка, лев-кой, IHHIQOHI). Если длина стручка превышает его ширину где бо-лее чем в 1,5 2 раза, он называется стручочком. Уменьшение чис-ла семяпочек и потеря в связи с этим способности к раскрыванию привели к образованию односемянных ценокарпных плодов. Желудь имеет кожистый околоплодник и плюску из сросшихся одревесневших прицветных чешуй (дуб). У ореха деревянистый околоплодник и плюска из малочисленных листоватых прицвет-ников (лещина); у клена две орешкообразные части крылатые, плод называется двукрылаткой; при созревании он распадается. Для зонтичных и некоторых аралиевых характерен тип дробно-го плода — вислоплодник, состоящий из двух полуплодиков, неко-тopoе время удерживающихся на длинных двухраздельных нитях. Крылатка плод, у которого по краям околоплодника обра-зуется тонкая пленка в виде крыла (ильм, вяз). Семянка образована двумя плодолистиками и не раскрывается при созревании (семейство Астровых). Зерновка невскрывающийся односемянный плод с тонким околоплодником, тесно прилегающим к кожуре семени (злаки). К сочным ценокарпным плодам относятся следующие. Костянка можст быть многокосточковая (крушиновые) и однокосточковая (некоторые пальмы). Ягода образуется как из верхней, так и нижней завязи, являет-ся сочныл1 многосемянным плодом (виноград, томаты, ландыш. вороний глаз, брусника, черника, клюква) Померанец — околоплодник толстокожистый, снаружи желе-зистый, внутри волокнистый; гнезда заполнены мешочками с жидким соком (апельсин, лимон). Тыквина — многосемянный плод с твердым экзокарпием, мясис-тым мезокарпием и сочным эндокарпием (ссмейство Тыквенные). Яблоко плод, возникший из многолистовки в результате об-растания ее цветочной трубкой; наружная часть околоплодника сочная, мясистая, внутренняя — перепончатая или хрящеватая (яблоня, груша, рябина, кизильник, боярышник). Группу плодов, возникших из соцветия, тесно расположенных друг к другу, называют соплодием (початок кукурузы). У некото-рых растений (груша, яблоня, виноград, смородина, мандарин, банан) плоды иногда не содержат семян или содержат семена без зародыша. Это явление называется партенокарпией. Растения, да-ющие бессемянные плоды, очень ценятся в плодоводстве. Размно-жать такие растения можно только вегетативно (черенками, от-водками). В семеноводстве же партенокарпия приносит большой вред. Она часто наблюдается у берез, клена, липы, вяза. В небла-гоприятные для опыления голы до 50 — 100% плодов у березы оказывается без семян. Все растения подразделяются на монокарпические и поликар-пические. Монокарпические растения цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего отмирают. К ним относятся одно-, двулетние и немногие многолетние растения, например бамбук, мексикан-ская агава. Бамбук за 20 30 лет обычно разрастается в неболь-шую рощицу, все побеги которого одновременно зацветают и после плодоношения отмирают. Мексиканская агава вегетирует десятки лет, затем развивает огромную стрелку с соцветиями, состоящи-ми из сотен тысяч цветков, и после цветения обычно отмирает. Поликарпические растения цветут и плодоносят многократно в течение жизни. Древесные породы поликарпичны. Они могут пло-доносить с учетом периодичности 50 — 100 раз и более. Поликар-пично также большинство многолетних травянистых растений. Древесные растения начинают давать семена в разном возрасте. Быстрорастущие и светолюбивые породы (береза, осина, тополь, ива) в одних и тех же условиях начинают плодоносить раньше, чем теневыносливые и медленнорастущие (бук, липа). Свободно-растущие, хорошо освещенные деревья начинают плодоносить раньше деревьев, растущих внасаждениях. Деревья с крупными семенами и плодами (opеx, каштан, дуб) расходуют больше пла-стических веществ на их образование, чем растения с мелкими семенами (осина, береза, вязы). С этим связана периодичность в Плодоношении многих деревьев, когда годы обильного плодоно-шения (семенные) сменяются годами небольших урожаев или даже полным неурожаем семян. В европейской части России ежегодно или почти ежегодно плодоносят березы. ивы, тополя, клены, липы; обильно плодоносят, но через 1- 2 года осина, черемуха, рябина, лещина, граб; через 2 — 3 гола — ясень, груша, яблоня; через 3 — 6 лет — дуб. Сохранение и расселение вида связаны с распространением семян и плодов. Приспособления к распространению развивались и двух направлениях: по пути использования различных факторов природы (ветра, воды, животных) и разбрасывания плодов и се-мян самими растениями. Все растения разделяются на 4 группы: 1) анемохорные - рас-пространяются ветром; 2) зоохорные — распространяются раз-личными животными; 3) гидрохорные распространяются во-лной; 4) автохорные — распространяются путем саморазбрасыва-ния. У анемохорных растений в процессе эволюции приспособление к распространению ветром шло по двум направлениям: уменьше-ния массы и увеличения парусности за счет всякого рода вырос-тов, крыльев, летучек. Уменьшение массы семян биологически невыгодно, так как такие семена содержат мало питательных ве-ществ, зародыш часто не развит и ему предстоит еще развиваться вне материнского растения. Различные парусные приспособления чаще образуются в виде выростов из семенной кожуры, оболочек плодов, частей цветка и даже из листьев. К распространению с помощью ветра приспособлены семена сосны обыкновенной, ели, ивы, тополя, иван-чая, липы. Многие зоохорные растения имеют сочные яркоокрашенные и хорошо заметные плоды, которые поедаются животными. Семена и таких плодах обычно защищены твердой деревянистой оболоч-кой, устойчивой к перевариванию. Пройдя через кишечник, они извергаются и, попадая в благоприятные условия, прорастают. У некоторых растений сухие семена, плоды (гравилат, череда) и даже целые соплодия (лопух) снабжены зацепками, шипиками, крючками, которыми они цепляются за шерсть животных, одеж-ду человека и разносятся ими. Группа семян приспособлена к рас-пространению с помощью муравьев. Это явление носит название мирмекохории (от греч. мирмекион — муравей). Муравьи объедают придатки, а сами семена бросают. Так расселяются фиалка души-стая, чистотел, марьянник лесной, ожика, хохлатка, некоторые виды гусиного лука. Семена хвойных (кедровая сосна), плоды орехоносных и злаков распространяют грызуны, делающие на зиму запасы. Огромную роль в распространении семян играет сельскохозяй-ственная деятельность человека, который перемешает плоды, се-мена, черенки, корневища, клубни, луковицы и целые деревья из одной страны в другую, с одного материка на другой. К сожа-лению, вместе с полезными растениями часто разносятся и сор-няки. У растений, произрастающих в воде, по берегам водоемов (осока, кувшинка, рдест, стрелолист) или на крутых склонах, по которым мчатся потоки дождевых вод, наблюдается преимуще-ственно гидрохория. У осоки пузырчатой плоды плавают с помо-щью раздувшихся наполненных воздухом мешочков. Плоды коко-совой пальмы долго держатся в воде благодаря губчатому легкому межплоднику. Наиболее простой способ самораспространения— отскакивание плодов и семян при падении их на землю с мате-ринского растения (автохория). Он наблюдается у некоторых пло-довых древесных растений с большими, тяжелыми плодами (яб-лони, груши). У многих растений зрелые плоды при подсыхании с силой лопаются и отбрасывают семена иногда на значительное расстояние. Например, у таких растений, как герань болотная, семена отлетают на расстояние 2,5 м, иван-да-марья — на 2 — 4 м, фиалка собачья — на 3 5 м, бегония — до 15 м. Контрольные вопросы 1 Каково значение цветения в жизни растений? Как устроен цветок и каковы функции частей цветка? 2 Что такое опыление? Какие типы опыления существуют в природе и как приспособлены растения к ним? Как происходит перекрестное опыление? 3. Что такое семя? Каково eгo строение? Какие условия необходимы для прорастания семян? 4. Каково происхождение плодов! Для чего они предназначены и ка-кие типы апокарпных и ценокарпных плодов вы знаете? 5. Какие приспособления обеспечивают распространение семян и плодов у растений?
РАЗДЕЛ 2
|
