Опыление, его типы

С цветением у растений связано опыление. Опыление — это процесс переноса и попадания пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика или пыльцевход семязачатка (семяпочки).

У растений различают два основных типа опыления: перекрес-тное (ксеногамия) и самоопыление (автогамия). При перекрест-ном опылении пыльца из пыльников переносится па рыльце пес-тика другого цветка. Оно свойственно 90 % растений. Для обеспе-чения перекрестного опыления имеется ряд приспособлений. В случае обоеполости цветков наблюдаются автостерильность, или самобесплодность, — неспособность пыльцы прорастать на рыль-це пестика того же самого цветка (встречается у большинства сор-тов яблони, груши, вишни, некоторых орхидных); дихогамия неодновременное созревание в обоеполых цветках тычинок и пе-стиков; она выражена в двух формах: протероандрия и протероги-ния. При протероандрии пыльники созревают раньше пестиков (виды семейств Бобовые, Гвоздичные, Гераниевые, Астровые, Зонтичные). При оротерогинии пестики в цветках созревают рань-ше тычинок (семейства Капустные, Розовые, Мятликовые); при таком расположении тычинок и пестиков пыльца не может по-пасть на рыльце пестика того же самого цветка (губоцветные). Еще одно приспособление против самооплодотворения — гетерости-лия, или разностолбчатость, когда у одних особей в цветках обра-зуются длинные столбики, превышающие длину тычинок, а у других столбики короткие, а тычинки — длинные (примула, ме-дуница). Приспособление к перекрестному опылению — образо-вание однополых цветков (ива, тополь).

Как разновидность перекрестного опыления выделяют сосед-нее опыление, или гейтеногамию, когда пыльца попадает на рыльце пестика другого цветка того же самого растения или другого рас-тения, но одного клона. Перекрестное опыление может происхо-дить не только между особями одного вида, но и между разными видами и разновидностями. В этом случае происходит скрещива-ние, или гибридизация, которое приводит к образованию поло-вых гибридов со смешанной наследственностью. В естественных условиях легко скрещиваются и дают жизненное потомство ивы, тополя, березы, осоты, некоторые крестоцветные.

Гибридизаиия — один из путей образования новых видов. Путем скрещивания получены многие ценные сорта культурных растений. При перекрестном опылении перенос пыльцы из пыльников на рыльце пестика может совершаться насекомыми, ветром, водой.

В настоящее время энтомофилия (насекомоопыление) у покрыто-семенных — наиболее распространенный способ опыления. Основ-ные переносчики пыльцы пчелы, шмели, осы, бабочки, мухи, жуки, муравьи. Замечено, что в дождливую погоду, когда лёт насекомых прекращается, наблюдается обильный пустоцвет. Эволюция многих семейств цветковых растений и определенных групп насекомых шла одновременно и часто по пути узкой специализа-ции и приспособления цветка и насекомого друг к другу. Посещая цветки, насекомые добывают себе пищу или откладывают в цвет-ках яички и, перелетая с цветка на цветок, невольно переносят пыльцу и производят опыление. У растений есть ряд приспособле-ний для привлечения насекомых. Многие цветки вырабатывают нектар (сахаристая жидкость), который служит пищей насекомым. Пыльца у насекомоопыляемых растений обычно крупная, и поверхность ее покрыта различными шипиками, бородавочками, выростами, часто она клейкая — все это облегчает удержание ее, на теле насекомого. Цветки насекомоопыляемых растений имеют ярко окрашенный венчик, делающий их заметными для насеко-мых. Мелкие цветки обычно собраны в соцветия (зонтичные, ас-тровые). Иногда ярко окрашены не только венчик, но и верху-шечные листья в соцветиях или оси соцветий (синеголовник, шалфей, молочай).

Большое значение имеет запах цветков, зависящий от выделе-ния различных эфирных масел. Он ориентирует насекомых при разыскивании цветков. Такие цветки, как у боярышника, спиреи, крушины, бузины, клена, издают неприятный запах, их посеща-ют и опыляют мухи и жуки. У одних растений нет строгой специ-ализации к опылению определенным видом насекомых. Так, цве-ток лютика посещают и маленькая ночная бабочка ради пыльцы, и другие насекомые ради нектара. В то же время у орхидей порази-тельное разнообразие формы их околоцветника связано с тем, что у каждого вида эта форма соответствует особенностям строе-ния тела и поведения насекомого-опылителя. Для цветков, опы-ляемых птицами, характерны яркая окраска, отсутствие запаха, прочное строение и обилие водянистого нектара.

Анемофилия (ветрооныление) свойственна главным образом ра-стениям (около 10 — 15 % всех семенных растений) открытых про-странств. К ним относятся большинство древесных растений (все хвойные, береза, ольха, тополь, вяз, дуб, лещина), почти все злаки, осоки, крапива, подорожник. При опылении с помощью ветра невозможен какой-либо направленный перенос пыльцы, поэтому успех опыления зависит от состояния воздушной среды. В результате действия одинаковых факторов отбора в эволюцион-ном процессе у анемофильных растений разных филогенетиче-ских групп наблюдается сходство в строении их репродуктивных органов. Листопадные ветроопыляемые деревья цветут до или во время распускания листьев, так как развитая листва снижает ско-рость воздушных потоков в кронах и препятствует разносу пыль-цы. До появления листьев цветут ясень, ольха, вязы, осина; одно-временно с распусканием листьев — береза, дуб, бук. Ветроопыляемые кустарники подлеска цветут не только до распускания собственной листвы, но и раньше распускания листвы на деревь-ях (лещина обыкновенная).

Приспособления к ветроопылению проявляются в строении цветков, на расположении в кроне и в строении пыльцы. Цветки ветроопыляемых растений обычно невзрачные, мелкие, без око-лоцветника (ясень, ива, тополь) или со слабо выраженным око-лоцветником, так как крупный околоцветник препятствовал бы опылению. Пыльники на длинных, легко раскачиваемых ветром тычиночных нитях; пестики с волосистыми перистыми рыльца-ми, хорошо улавливающие пыльцу. Женские цветки v двудомных растений чаще располагаются на концах побегов по периферии и вверху кроны. У ветроопыляемых растений образуется огромное количество мелкой легкой сухой пыльцы. Одна тычинка ясеня образует до 12,5 тыс. пылинок, сережка лещины — 4 млн, метелка кукурузы — до 50 млн пылинок. В цветках одного соцветия клена созревает 25 млн пылинок, березы — 5,45 млн, лещины — 3,93 млн, дуба — 1,25 млн.

У растений, погруженных в воду, таких, как роголистник, взморник, или зостера, наяда, пыльцу переносит вода.

При самоопылении пыльца из пыльников переносится на рыль-це пестика того же самого цветка. Самоопыление распространено главным образом у видов, растущих в неблагоприятных условиях, например в высокогорьях, арктических и пустынных областях. где недостаточно насекомых-опылителей У ряда растений само-опыление осуществляется тогда, когда цветок находится еще в стадии бутона или колос спрятан в листовой трубке. Это наблюда-ется у многих культурных злаков (пшеница, рис, овес, ячмень), у бобовых (горох, фасоль), у многих сорных растений с мелкими невзрачными цветками. У некоторых растений (фиалка, копытень, недотрога кислица, орхидея) наряду с нормально окрашенны-ми раскрывающимися цветками имеются мелкие невзрачные не-раскрывающиеся цветки — так называемые клейстогамные цветки (клейстос — замкнутый). Часто нормальные и клейстогамные цветки сменяют друг друга при разных условиях вегетации. На-пример, у фиалки в широколиственных лесах рнней весной цве-тут только нормальные цветки. Когда листья на деревьях распус-каются и в лесу появляется тень, зацветают клейстогамные цвет-ки, дающие семена и плоды путем самоопыления.

Клейстогамия представляет собой приспособление к размно-жению и образованию семян на случай если открытые цветки по какой-нибудь причине (глубокая тень, отсутствие опылителей. заморозки и т.д.) семян не принесут. Клейстогамные цветки слу- жат как бы гарантией на образование семян у растений вне зави-симости от условий опыления. У ряда растений самоопыление происходит лишь в тех случаях, если не произошло перекрестного опыления. При самоопылении не образуются новые генные рекомбинации, поэтому самоопыление используют в селекции при выведении чистых линий.