Поглощение воды клеткой
Вода может поступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличению степени их гидратации. Это характер-но для сухих семян, помещенных в воду. Однако главный способ поступления воды в живые клетки — ее осмотическое поглоще-ние. Большая часть присутствующей в клетке воды находится в ва-куоле. Там же содержится большое количество других веществ— сахаров, органических кислот, солей. Для того чтобы попасть в вакуоль, вода должна пройти сквозь стенку клетки, а также через две мембраны и лежащую между ними цитоплазму. Обычно эти три структуры рассматривают совместно как единый мембранный барьер, обладающий свойствами полупроницаемости, т. е. прони-цаемостью только для воды. Согласно молекулярно-кинетической теории, молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Молекулы воды малы и проходят через клеточные мемб-раны намного быстрее, чем молекулы других веществ. Они диф-фундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различ-ные клеточные органеллы и из них. Движение воды осуществляет-ся по градиенту ее активности„ которая характеризуется водным потенциалом. Молекулы содержащихся в вакуоле растворенных веществ снижают активность молекул воды в клетке. Вследствие этого кинетическая энергия воды в вакуоле ниже, чем кинетичес-кая энергия относительно более чистой воды вне клетки. В резуль-тате внутрь клетки в вакуоль проникает больше молекул воды, чем выходит из нее. Объем вакуоли увеличивается и создается тургор, в результате которого содержимое клетки прижимается к ее стенке. Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. Если два раствора разделены полупроницаемой мембра-ной, то вода из раствора с меньшей концентрацией веществ (ги-потонического) будет диффундировать в раствор с большей кон-центрацией веществ (гипертонический). Диффузия будет проис-ходить до тех пор, пока концентрации веществ в обоих растворах не станут одинаковыми (изотоническими). Если в осмометре раствор сахарозы отделить от чистой воды полупроницаемой мембраной (рис. 8.2), то молекулы воды в силу диффузии будут перемещаться из чистой воды в раствор сахаро-зы, где концентрация воды меньше, т.е. от высокого водного по-тенциала к более низкому. Это приводит к увеличению объема раствора сахарозы и подъему жидкости в трубке осмометра. При этом повышается гидростатическое давление, под которым нахо-дится раствор в осмометре. При некоторой высоте столба раствора в трубке скорости диффузии воды сравняются и подъем его пре-кратится. Наибольшее давление, которое способен преодолеть данный раствор, всасывая воду через полупроницаемую мембрану, яв-ляется его осмотическим давлением. Осмотический потенциал ра-створа прямо зависит от концентрации растворенного вещества и по величине равен потенциалу гидростатического давления, по противоположен ему по знаку. Он всегда имеет отрицатель-ное значение. Величина осмотического потенциала неоднознач-на у разных видов растений и в разных частях одного и того же растения. Для вакуолярного сока клеток корней она составляет 12 -13 ат., а для клеток надземных органов 10 – 26 ат. Это обуславливает вертикальный градиент асмотического потенциала и сосущей силы от корней к листьям. У растений- галофитов, растущих в условиях засоления, осмотический потенциал очень высок, достигая 150 ат. Силу, с которой вода входит в клетку, называют сосуищей силой (5), она тождественна водному потенциалу клетки. Величина со-сущей силы определяется осмотическим давлением клеточного сока (z) и тургорным (гидростатическим) давлением в клетке Рис. 8.2. Схема простейшего осмо-метра: 1 — сосуд с водой; Б — сосуд с 10%-м раствором сахарозы (кружки — молеку-лы воды, овалы — молекулы сахарозы).
(Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающе-му при ее эластичном растяжении: S = к — Р. В условиях разной оводненности соотношение между всеми компонентами этого уравнения меняется. Когда клетка полнос-тью насыщена водой (полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно потенциальному осмо-тическому: S= 0; Р= к. Состояние полного тургора наблюдается в клетках водных растений. Клетки наземных растений из-за транс-пирации почти никогда не бывают полностью насыщенными во-дой. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении вет-ра, при недостатке влаги в почве и т.д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный потенциал кото-рых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает переме-щаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тур-горное давление в клетках и, следовательно, увеличивает их сосу-щую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение завядает. В этих условиях Р = 0; S = к. Обезвоживание клетки называется плазмолизом. Явление плазмолиза можно наблюдать, помещая кусочки тка-ни в гипертонический раствор. Отток воды из клеток приводит к уменьшению объема протопластов и их отделению от клеточных стенок. Пространство между клеточной стенкой и сократившимся протопластом заполняет наружный раствор, который легко про-ходит через клеточную стенку, практически не препятствующую движению воды. Клетку в таком состоянии называют плазмолизи-рованной. При помещении клетки в чистую воду она может восста-новить свой тургор. Чрезмерный дефицит приводит к разрыву про-топластов и гибели клеток. В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиле-ние потери воды, например при суховее, приводит к потере тур-гора и протопласты, сокращаясь в объеме, не отделяются от кле-точных стенок, а тянут их вслед за собой. Клетки и ткани сжима-ются. Это явление называется циторризом.
|