Материальная база фотосинтезаЛист — главный орган растения, осуществляющий фотосинтез. Он состоит из нескольких слоев активно фотосинтезирующих кле-ток (клеток мезофилла), окруженных защитным слоем (эпидер-мисом) и снабженных проводящими элементами (жилками), пред-назначенными для переноса веществ в двух противоположных направлениях: по ксилеме жилок вода и питательные вещества поступают в лист, а по флоэме ассимиляты и прочие продукты жизнедеятельности удаляются из листа. Устьица, пронизывающие эпидермис, открываются и закрываются под влиянием измене-ний тургора замыкающих клеток. В мезофилле листа расположены пластиды — хлоропласты, содержащие зеленые пигменты (хлоро-филл), поэтому окраска листьев зеленая. Благодаря большой поверхности и определенному размещению листьев в пространстве растение может использовать как прямой, так и рассеянный свет. Для эффективного улавливания света боль-шое значение имеет архитектоника растения, под которой пони-мают пространственное расположение органов. Для теневыносли-вых древесных растений характерна листовая мозаика, когда лис-тья отдельных ветвей располагаются в одной плоскости, не зате-няя друг друга. Фотосинтез связан со специфическими органеллами клеток— хлоропластами. Суммарная поверхность хлоропластов может пре-вышать площадь листьев в десятки и сотни раз. В клетках столбча-той паренхимы находится 30 — 40 хлоропластов, в губчатой — около 20. Хлоропласты высших растений имеют форму двояковыпуклой линзы (диска), которая наиболее удобна для поглощения солнечых лучей (рис. 9.1). С помощью электронного микроскопа удалось установить ультраструктуру хлоропласта. Снаружи хлоропласты окружены двойной мембраной, состоя-щей главным образом из белков и липидов. Внутреннюю среду Рис. 9.1. Строение хлоропласта: 1 — оболочка хлоропласта; 2 — грана; 3 — крахмальное зерно; 4 — строма; 5—пластоглобула.
пред- ставляет сильно оводненный белковый матрикс, или строма, ко- торую пронизывают мембраны — ламеллы. Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют тилакоиды. Плотно прилегая друг к другу, тилакоиды формируют граны (рис. 9.2). Пигменты, участвующие в поглощении энергии света, находятся в мембранах тилакоидов. Именно здесь световая энергия преобразуется в химическую. Фер-менты, которые катализируют многочисленные реакции темновой фазы фотосинтеза, а также биосинтез различных веществ, в том числе белков, липоидов, крахмала, находятся в строме. В тилакоидах хлоропластов содержатся зеленые пигменты— хлорофилл а и хлорофилл b, а также желтые — каротины и ксан-тофиллы (каротиноиды). Все пластидные пигменты нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях. Раствор хлорофилла а в этиловом спирте имеет сине-зеленый цвет, ра-створ хлорофилла b — желто-зеленый. Хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой кислоты хлоро-филлина с метиловым спиртом (СНзОН) и фитолом (С20ОН39ОН): -
Хлорофиллиновая кислота представляет собой порфириновое ядро, состоящее из четырех пиррольных азотсодержащих колец и атома Mg. Хлорофилл b отличается от хлорофилла а лишь тем, что у второго пиррольного кольца вместо метильной группы СН3 имеется альдегидная группа О=С — Н, что отражается на поло-жении максимумов поглощения света. Содержание хлорофилла а в 2 — 3 раза больше, чем хлорофилла b. У теневых листьев хлоро-филла b больше, чем у световых. Общее количество хлорофилла составляет около 1 % сухой массы листа. Оно изменяется в связи с возрастом листа и деревьев. В зеленых листьях пигменты желтого и оранжевого цвета маскируются хлорофиллом. С его более ранним разрушением осенью или при неблагоприятных условиях связано пожелтение листьев. Фотосинтетические пигменты избирательно поглощают свет в области видимой части солнечного спектра (длина волны 400— 700 нм), эту область называют фотосинтетически активной ради-ацией (ФАР). Листья поглощают s среднем около 60 — 70% ФАР, а остальную радиацию отражают и пропускают. Кора ветвей и ство-лов большинства древесных растений, за исключением белой бе-ресты берез, оранжево-красной пробки сосен, поглощает до 80— 90% и отражает 10 — 20% энергии падающей радиации. Хлоро-филлы наиболее интенсивно поглощают красные и сине-фиоле-товые лучи спектра, слабо поглощают оранжевый и желтый цвет. Ультрафиолетовые и зеленые лучи практически не поглощаются, поэтому мы видим листья зелеными. Каротиноиды поглощают си-ние и фиолетовые лучи. Поглощенная этими пигментами энергия передается основному пигменту — хлорофиллу. Кроме того, каро-тиноиды защищают молекулы хлорофиллов от необратимого фо-тоокисления.
|
