Химизм и энергетика дыхания

Процесс дыхания состоит из двух фаз: анаэробной, происхо-дящей в цитоплазме клеток, и аэробной, осуществляемой в ми-тохондриях.

Необходимо отметить тесную связь между процессами дыхания и брожения, на которую впервые обратил внимание С. П. Костычев. Первый этап этих процессов аналогичен и заключается в бескисло-родном распаде глюкозы на две молекулы пировиноградной кисло-ты (ПВК). Он получил название гликолиза. Дыхание и все виды бро-жения связаны между собой через пировиноградную кислоту:

Гликолиз состоит из ряда реакций, каждая из которых катали-зируется специфическим ферментом.

Пировиноградная кислота поступает в митохондрии, где осу-ществляется вторая — аэробная фаза дыхания. Далее она окисля-

ется до СО, и Н,О в цикле Кребса и электронно-транспортной цепи, при этом высвобождается энергия в виде АТФ. В результате окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

Рис. 9.3. Передача энергии по цепи переносчиков электронов в мито-хондриальной мембране.

Процесс высвобождения энергии заключается в передаче элект-ронов от богатых энергией соединений — доноров (НАДН и ФАДН) по электронно-транспортной цепи (ЭТЦ) на активиро-ванный кислород (рис. 9.3). Этот поток электронов можно срав-нить с каскадом водопадов. Переносчики электронов — ферменты в ЭТЦ — расположены по мере убывания восстановленности, по-этому транспорт электронов сопровождается высвобождением энергии, которая на определенных участках ЭТЦ запасается в мак-роэргических связях АТФ. При этом происходит восстановление 1/2 О2 до Н 2О.

Процесс образования АТФ, сопряженный в транспортом элек-тронов от окисляемого субстрата к О3, получил название окисли-тельного фосфорилирования. АТФ является единой энергетической «валютой» клетки и используется во всех реакциях обмена, требу-ющих затраты энергии. В обмене веществ клетки цикл Кребса за-нимает центральное положение. Помимо существенного вклада в энергетический обмен он обеспечивает образование промежуточ-ных соединений, которые используются в синтезе различных ве-ществ в клетке.

Дыхание представляет собой процесс, противоположный фо-тосинтезу. Эти процессы тесно связаны друг с другом. Углеводы, полученные при фотосинтезе за счет солнечной энергии, при дыхании окисляются и выделяют эту энергию, которая поддер-живает жизнь растения, животных, в том числе и человека. Един-ство и противоположность процессов ассимиляции — создания органических веществ и диссимиляции — распада их с выделением энергии — основа жизни на Земле.