Поглощение воды из почвы и ее радиальный транспорт
Водный режим растения складывается из трех этапов: 1) поглощения воды корнями, 2) передвижения ее по ксилеме, 3) транспирации, т.е. испарения, воды листьями. Почти вся поглощаемая растением вода поступает в него через корни. Корневые волоски проникают в трещины между почвенными частицами и во много раз увеличивают поглощающую поверхность корня. Вода поглощается ими исключительно за счет осмотических сил, перемещаясь из участков с высоким водным потенциалом (в почве) в участки с более низким потенциалом (в корнях). Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и свойств. Относительно крупные кристаллы силикатов (песок) свя-зывают воду в значительной степени. Разнообразные глинистые минералы и гетерогенные гумусовые вещества, будучи коллоида-ми, могут удерживать значительные количества гидратационной воды. Такая вода условно называется связанной. Вода, содержаща-яся в капиллярах почвы, может условно считается свободной. Оп-ределенное количество воды входит в состав минеральных компо-нентов почвы. Эта вода химически связана и практически недо-ступна для растений. После дождя свободная вода просачивается сквозь почву, и тогда почва находится в состоянии полевой влагоемкости. При по-левой влагоемкости водный потенциал почвы близок нулю; при этом вода легко извлекается корнями растений. По мере подсыха-ния почвы ее водный потенциал снижается. Если он ниже, чем у корневых клеток, растения завядают, потому что в этих условиях они не могут поглощать воду из почвы. Степень увлажненности почвы, соответствующую такому состоянию, называют влажнас-тью завядания. В разных почвах влажность завядания сильно варь-ирует: в крупнозернистых песчаных почвах он а бывает низкой, а в тонкодисперсных глинистых — относительно высокой. Различие это связано с тем, что в тонкодисперсных глинистых почвах весь-ма велика площадь поверхности частиц, вода же на этой поверх-ности удерживается за счет сорбционных сил очень прочно, и корни растений не могут отнять ее от почвенных частиц. Сильная засоленность также снижает водный потенциал почвы и повышает вероятность завядания растений.
Рис. 1О.1. Поступление воды из почвы в корень: 2 — корневой волосок; 2 — почвенные частицы; 3 — эпидермис; 4 — кора; 5— эндодерма; 6 — перицикл; 7 — ксилема; 8 — водонепроницаемый поясок Каспа-ри; у — поглощение воды клеточными стенками; 1О — поглощение воды прото-пластами; 11 — пространство, заполненное воздухом 12 — почвенная вода. Каков бы ни был тип почвы ни один вид растений не в состоянии извлечь из нее воду, если водный потенциал почвенного раствора ниже 15 ат. Поэтому хотя в глинистых почвах удерживается больше воды, чем в песчаных в них больше воды находится и в прочно связанном, т.е. недоступном, для растений состоянии. Вода от поверхности корня по градиенту водного потенциала проходит через клетки коры, эндодерму и перицикл до сосудов ксилемы (рис. 10.1). Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и минеральных веществ: через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный транспорт) и по клеточным стенкам (апопластный транспорт). Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем у цитоплазмы, более быст-рый радиальный транспорт воды осуществляется через корень, по апопласту. Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари. Следовательно, вода может преодолеть эндодерму только пройдя через мембраны и цитоплазму этих клеток. Эндодерма слу-жит как бы единой мембраной, по одну сторону которой (со стороны ксилемы) находится концентрированный раствор, а по рру гую (со стороны почвы и тканей коры корня) — слабый. В целом весь корень представляет собой как бы осмометр: аода диффундирует из почвы в ксилему через эту эндодермальную «мем-брану» в силу разности концентраций. В ксилеме создается деление примерно таким же образом, как в отдельной клетке возникает тургор. Непроницаемые стенки эндодермы выполняют еще одну функцию: они не дают поступившим в ксилему солям совершить обратный путь — вернуться в кору корня и выйти наружу по каналу, образованному взаимосвязанными клеточными стенками Накопление этих осмотически активных веществ в сосудах создает сосущую силу, способствующую осмотическому транспорту воды в ксилему. Таким образом, в сосудах ксилемы развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. С)но обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилмы из корня в надземные части. Корневое давление называют нижним концевым двигателем. Примером работы нижнего концевого двигателя служит так называемый «плач» растений. Весной у деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный ксилемный ток жидкости снизу вверх через надрезы ствола, в частности истечение сока у березы, и даже через верхние ветки кроны (раненое дерево «плачет»). Явление «плача» свидетельствует о значительном корневом давлении, которое в этот период у основания ство ла достигает не менее 10 ат. У вегетирующих растений из оставшегося после спила пенька довольно долго выделяется ксилемный сок, или пасока. Другой пример действия корневого давления — гуттация. При высокой влажности воздуха на концах и зубчиках листьев через специальные образования — гидатоды выделяется капельно-жид-кая влага. Гуттационное выделение влаги листьями особенно ха-рактерно для тропических растений, приспособленных к жизни в условиях повышенной влажности, при которых транспирация зат-руднена. Под такими деревьями в тропическом лесу как будто по-стоянно идет дождь. В умеренной зоне наиболее обильную гутта-цию удается наблюдать ранним утром, особенно у растений, рас-тущих на влажных почвах, у дикорастущих лесных растений обиль-цой и очень эффектной гуттацией отличается манжетка. Удревес-ных растений сильная гуттация наблюдается у черемухи, многих, видов ив, черной ольхи, осины.
|
-
