Поглощение и транспорт минеральных веществ в растении

Корни растений поглощают из почвы как воду, так и минеральные вещества. Эти процессы взаимосвязаны, но осуществляются разными механизмами. Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы из почвенного раствора, а также путем контактного обмена с частицами почвенного поглощающего комплекса. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению корневыми волосками слизи и отсутствию у ризодермы кутикулы и других покровных образований. Эти процессы связаны с обменом ионов Н' на катионы окружающей среды или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.

Процесс поглощения состоит из двух этапов: поступление ионов в свободное пространство корня и транспорт через мембрану-плазмалемму. Свободное пространство корня занимает примерно 10% его объема и образовано межмолекулярным пространством в толще клеточных стенок. Клеточные стенки образуют единую систему — апопласт, по которому могут передвигаться растворенные в воде вещества. Кроме того, на клеточных стенках происходит адсорбция и концентрирование ионов. Адсорбция ионов на стенках корневых волосков происходит путем непосредственного химического взаимодействия молекул клеточной стенки с адсорбируемым ионом или в результате взаимного притяжения ионов, основанного на электростатических силах.

Транспорт веществ через плазмалемму может быть пассивным и активным. Пассивное поступление ионов осуществляется путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. При этом ионы могут передвигаться через липиды мембран, растворяясь в них, или через специальные гидрофильные каналы в мембранах. Активный транспорт веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии в форме АТФ. Ионы перемещаются через специфические зоны мембраны, называемые насосами. Особую роль играет Н+ насос в плазмалемме, создающий через мембрану электрический и химический градиенты ионов Н'. Электрический потен-циал ионов Н+ может быть использован для транспорта катионов по электрическому градиенту против концентрационного.

Функционирование активных механизмов транспорта ионов— энергозависимый процесс, поэтому существует тесная связь по-глощения веществ с дыханием корня. Почвенные условия (аэра-ция, температура, рН) должны способствовать энергетически эффективному дыханию и росту корней.

Радиальное перемещение ионов в корне называют ближним транспортом Он осуществляется по апопласту, симпласту — совокупности протопластов клеток, соединенными плазмодеснами, и вакуому- совокупности систем вакуолей. Поглощенные корневыми волосками ионы поступают в симпласт коры, где минеральные формы азота, фосфора и серы включаются в органические соединения и к сосудам уже направляются продукты их первичной ассимиляции. При высоком уровне питания избыток ионов сбрасывается в накуоли и к сосудам подается необходимое количество питательных веществ. При дефицитном питании недостаток ионов восполняется запасами вакуоли.

Особое значение в радиальном транспорте ионов имеет самый внутренний слой клеток коры — эндодерма. Пояски Каспари прерывают апопластический транспорт веществ между корой и центральным цилиндром. Весь поток переходит на симпластический путь, чем обеспечивается метаболический контроль поступления веществ.

Восходящий транспорт ионов по ксилеме называют дальним траиспортом. Механизм ксилемного транспорта растворенных в воде веществ обеспечивается корневым давлением и транспирацией.