Движение воды в растении
В надземные части растения вода поднимается по ксилеме. У хвойных она движется по трахеидам, у лиственных — по сосу- дам и трахеидам. Эти клетки хорошо приспособлены для этой цели: они вытянуты в длину, лишены цитоплазмы и внутри полые, т.е. это как бы трубки для воды. Одревесневшие вторичные клеточные стенки достаточно прочны на разрыв, чтобы выдерживать огром-ную разность давлений, возникающую при подъеме воды к вер-шинам высоких деревьев. В ксилеме взрослых деревьев воду прово-дят в основном ее периферические слои — заболонь. Движущей силой восходящего тока воды в проводящих эле-ментах ксилемы является градиент водного потенциала через рас-тение от почвы до атмосферы. Он поддерживается градиентом ос-мотического потенциала в клетках корня и транспирацией. Для поглощения воды корнями требуются затраты метаболической энергии. На транспирацию используется энергия солнечной ради- ации. Транспирация — главная движущая сила восходящего тока воды, так как благодаря ей в ксилеме возникает отрицательное давление, т.е. натяжение. В силу сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) ее к гидро-фильным стенкам сосудов столб воды в ксилеме непрерывен. Со-четание транспирации, когезии и натяжения обусловливает подъем воды в стволах высоких деревьев. У большинства древесных расте-ний водный ток в стволе передвигается по спирали. Это связано с макростроением древесного ствола. Линейная скоростьвосходящ-его тока колеблется от 1 — 6 м/ч у хвойных и рассеянно-сосуди-тых пород до 25 — 60 м/ч у кольцесосудистых. Он обеспечивает все живые клетки растения водой и минеральными элементами. Содержание воды в древесине у большинства древесных растен-ий увеличивается от внутренней части ствола к внешней и от основания ствола к его вершине. В пределах кроны количество воды увеличивается от вершины к основанию. Резкие изменения овод-ненности древесины наблюдаются в течение года. Так, у хвойных древесных растений самая низкая влажность отмечается в летние месяцы, а самая высокая — зимой. Влажность ядровой древесины практически не меняется и остается самой низкой. У лиственных древесных пород отмечены два периода пониженной влажности— летний и во второй половине зимы и два повышенной — весен-ний во время сокодвижения и зимний — в первой половине зимы. В течение суток летом наиболее высокая влажность отмечается утром, а низкая — в полдень. 10.4. Транспирация Основной орган транспирации — лист. В результате потери воды клетками листьев в них снижается водный потенциал, т.е. возрас-тает сосущая сила. Таким образом, верхний концевой двигатель, обеспечивающий передвижение воды вверх по растению, созда-ется и поддерживается высокой сосущей силой транспирирую-щих клеток листовой паренхимы. Физиологическая роль транспи-рации сводится к следующему: 1) повышает сосущую силу испа-ряющих клеток и создает непрерывный водный ток по растению; 2) способствует передвижению воды и растворенных в ней мине-ральных и частично органических веществ от корней к надзем-ным частям растения; 3) защищает листья от перегрева прямыми солнечными лучами; 4) препятствует полному насыщению кле-ток водой, так как при небольшом водном дефиците (до 5%) оптимизируется целый ряд процессов метаболизма. Транспирация бывает устьичная, кутикулярная и корковая (пе-ридермальная). Испарение воды как физическое явление, т.е. пе-реход воды из жидкого состояния в парообразное, происходит в межклетниках листа с поверхности клеток мезофилла. Образую-щийся пар через устьица выделяется в атмосферу. Это устьичная транспирация. Устьица — основные проводящие пути для водяного пара, СО, и О,. Они могут находиться на обеих сторонах листа, но есть виды, у которых устьица располагаются только на нижней стороне лис-та. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм'. Тран-спирация с поверхности листа через устьица идет почти с такой же скоростью, как с поверхности чистой воды. Потери водяного пара через кутикулу листа при открытых ус-тьицах обычно очень незначительны по сравнению с общей транс-пирацией. Но если устьица закрыты, например во время засухи, кутикулярная транспирация приобретает важное значение в вод-ном режиме многих растений. Кутикулярная транспирация зави- сит от толщины слоя кутикулы и сильно варьирует у разных видов. У молодых листьев она составляет около половины от общей транс-пирации, у зрелых листьев, с более мощной кутикулой, — не превышает 10 %. Некоторое количество воды выделяется в результате транспи-рации почек и репродуктивных органов. Иногда эти потери могут быть значительными: например, корзинки подсолнечника, коро-бочки мака и плоды перца транспирируют сильнее, чем листья данных растений в тех же условиях. Вода испаряется с поверхнос-ти ветвей и стволов древесных растений через чечевички и окру-жающие их слои пробки. Это пробковая, или перидермальная, транс-пираиия. Вследствие транспирации ветвей и почек в зимнее время нередко наблюдаются случаи, когда значительные потери воды приводят к суховершинности древесных растений. Скорость транспирации и газообмен в целом регулируются ус-тьицами. Степень раскрытости устьиц зависит от освещенности, оводненности тканей листа, концентрации СО2 в межклетниках и '.других факторов. В зависимости от факторов, запускающих двига-тельный механизм (свет или начинающийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение усть-иц. На свету в хлоропластах замыкающих клеток начинается фото-синтез, что вызывает уменьшение содержания СО2, накопивше-гося за ночь в клетках. При этом происходит накопление АТФ и, превращение крахмала в сахар,,за счет которого активизируются ионные насосы, перекачивающие калий из соседних клеток. Бла-годаря этому резко повышается сосущая сила устьичных клеток, всасывающих воду и увеличивающих тургор. Все это способствует открыванию устьиц. При возникновении водного дефицита повы-шается содержание одного из гормонов — абсцизовой кислоты;, под ее действием происходит отток и других растворенных ве-ществ, что приводит к закрыванию устьиц. Этот механизм позво-ляет защитить растение от излишней потери воды. Показателем транспирации является ее интенсивность — коли-честно воды, испаренной в единицу времени на единицу сырой или сухой массы или поверхности листа (мг/дм2ч, г/м2ч или мг/г ч). Количество граммов сухой массы, образовавшейся при испаре-нии 1 л воды, называется продуктивностью транспирации. Под эвапотранспирацией понимается сумма транспирационных потерь всеми растениями сообщества плюс физическое испарение (эва-порация) с поверхности почвы и растений, в частности со ство-лов и ветвей деревьев. Для лесных площадей центральных районов европейской части России транспирация древостоя в среднем соста-вляет 50 — 60 % эвапотранспирации, напочвенного покрова — 15— ' 25%, испарение с поверхности почвы и растений — 25 — 35%. Транспирацию кроны дерева используют для подсушки древе-сины после рубки. Свежесрубленная древесина ряда древесных пород (лиственница, береза, осина и др.) настолько тяжела, что тонет при сплаве. Вместе с тем более сухая и, следовательно, бо-лее легкая древесина тех же пород с успехом сплавляется на дале-кие расстояния. Для подсушки срубленное дерево оставляют ле-жать в лесу с кроной в течение 10 — 15 суток. Дерево продолжает жить за счет внутренних запасов воды и питательных веществ, а листья транспирировать. Количество свободной воды в стволе по-нижается. Уменьшение массы 1 мз древесины за указанное время составляет 25 — 30%, что резко повышает ее плавучесть. Облегча-ются также ее трелевка и транспортировка. Известно, что после сплава предварительно подсушенная древесина быстрее сохнет, чем не подсушенная до сплава. На интенсивность транспирации влияет ряд факторов: доступ-ность воды корням растений, влажность воздуха, температура, ветер. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации древесных растений заметно снижается. На затопленной почве этот процесс, несмотря на обилие воды, также снижен у деревьев при-мерно в 1,5 — 2 раза, что связано с плохой аэрацией корневых систем. Уменьшается транспирация и при сильном охлаждении почвы в связи со снижением скорости поглощения воды. Недоста-ток или избыток воды, засоление или холодная почва действуют на интенсивность транспирации не сами по себе, а через их вли-яние на поглощение воды корневыми системами. Свет и влажность воздуха сильно воздействуют на транспира-цию. Свет увеличивает открытость устьиц. Интенсивность транс-пирации даже на рассеянном свету повышается на 30 — 40%, В темноте растения транспирируют в десятки раз слабее, чем при полном солнечном освещении. Повышение относительной влаж-ности приводит к резкому снижению интенсивности транспира-ции всех пород. Согласно закону Дальтона, количество испаряе-мой воды прямо пропорционально дефициту насыщения воздуха водяными парами. Температура воздуха действует на транспирацию прямо и кос-венно. Прямое воздействие связано с нагреванием листа, а кос-венное — через изменение упругости паров, насыщающих про-странство. При повышении температуры количество пара в возду-хе уменьшается и транспирация усиливается. Ветер способствует повышению транспирации благодаря уносу паров воды от листь-ев, создавая недонасыщение воздуха у их поверхности. В природе всегда действует комплекс факторов. В ходе дня ме-няются освещенность, температура и влажность воздуха, что ве-дет к изменению интенсивности транспирации (рис. 10.2). При умеренных температуре и влажности содержание воды в листьях уменьшается незначительно — на 10 — 15%. В жаркий день овод-ненность листьев снижается по сравнению с нормой до 25% и более. -
Рис. 10.2. Дневной ход транспира-ции при различной влагообеспе-ченности растений: А — испарение со свободной водной по-верхности; Б — транспирация при дос-таточной влагообеспеченности; В — при недостатке влаги в полдень; Г — при глубоком водном дефиците; Д — во вре-мя длительной засухи.
Различают дневной и остаточный водный дефицит. Дневной водный дефицит наблюдается в полуденные часы летнего дня. Как правило, он существенно не нарушает жизнедеятельность расте-ний. Остаточный водный дефицит наблюдается на рассвете и сви-детельствует о том, что водные запасы листа за ночь восстанови-лись лишь частично вследствие низкой влажности почвы. При этом растения сначала сильно завядают, а затем при длительной засухе могут погибнуть.
Контрольные вопросы: 1. Из чего складывается водный режим растения? 2. Как происходит поглощение воды корнями? 3. В чем проявляется корневое давление? 4. Какие формы почвенной влаги доступны для растения? 5. Как осуществляется подъем воды к вершинам высоких деревьев? 6. Что такое транспирация и какая она бывает? 7. Как растение регулирует транспирацию? 8. Какие факторы внешней среды оказывают влияние на интенсив-ность транспирации?
ГЛАВА 11
|
