Зависимость дыхания от внутренних факторов
Субстраты дыхания и дыхательный коэффнциент. Субстратом для дыхания растений могут служить не только глюкоза, но и жиры, белки, предварительно подвергнутые гидролизу. Для ха-рактеристики субстрата используют дыхательный коэффициент (ДК) — отношение объема выделяющегося СО, к объему погло-щенного О2: ДК = VCО2: VО2. При окислении глюкозы на 6 объемов СО, поглощается 6 oбъe-мов О, и ДК = 1. При полном окислении жиров, белков и других соединений с более высокой степенью восстановленности, чем глюкоза, требуется больше кислорода и ДК оказывается меньше единицы (ДК = 0,4 — 0,6). Если в качестве субстрата используют более окисленные, чем сахара, соединения, например органи-ческие кислоты, ДК превышает единицу. Таким образом, ДК вы-ступает как мера степени восстановленности субстрата. Однако на ДК кроме типа субстрата влияют другие факторы, в частности полнота окисления субстрата. Например, при превра-щении жиров в сахара у прорастающих семян ДК меньше едини-цы. При недостатке кислорода дыхание переходит на анаэробный путь и ДК возрастает. Один из важных показателей дыхания — его интенсивность (ИД), т.е. количество поглощенного кислорода или выделившего-ся диоксида углерода в единицу времени единицей поверхности или массы. Определить интенсивность дыхания можно также по убыли массы окисляемого органического вещества или по коли-честву высвобождающейся в этом процессе энергии. Дыхание целого растения и его частей. Интенсивность дыха-ния (ИД) растения и его органов определяется видовой принад-лежностью, а также возрастом. Интенсивностью дыхания разли-чаются и отдельные ткани одного и того же растения. Наиболее интенсивно дышат органы с большим количеством меристема-тических клеток, отличающихся высокой биохимической актив-ностью. Очень высокой активностью обладают цветки, у них она в 2 — 4,5 раза выше, чем у листьев тех же растений. Максималь-ная ИД листьев и корней в их молодом возрасте снижается по мере уменьшения скорости роста. Молодые корни лиственных древесных пород дышат интенсивнее, чем молодые корни хвой-ных, корни быстрорастущих пород дышат интенсивнее медлен- норастущих и теневыносливых. Очень высокая ИД у поглощающих- корней, отличающихся повышенным обменом веществ, а также у чридаточных. Низкая ИД наблюдается у сухих семян, древесины побегов, а также у зрелых плодов и клубней. Ствол дерева содержит лишь небольшую часть живых клеток. Это клетки паренхимы сердцевинных лучей и прикамбиального слоя, камбия и коры. Соответственно ИД стволов, рассчитанная на единицу массы, очень невелика. Только тонкий слой камбия отличается относительно высокой ИД. Дыхание обнаруживается и в стволе срубленного дерева. Здесь, по данным В.А.Соловьева, ИД достигает наибольших величин в лубе, а в заболони после-дних трех-четырехгодичных слоев она в 4 — 11 раз ниже. Дыхание стволов представляет интерес как составляющее углеродного баланса дерева. Установлено, что для 14-летнего дерева сосны обыкновенной потери на дыхание ствола составляют в году 2,9 %, ветвей — 0,9, корней — 6,4 % от нетто-фотосинтеза (нетто-фотосинтез — количество сухого вещества на единицу листовой поверхности).
|