Особенности роста и развития
На основании результатов фенологических наблюдений сделана попытка определить соответствие биологической периодичности развития интродуцируемых видов голосеменных годичному циклу климатических условий Республики Адыгея и выявить формы с наиболее благоприятным в этих условиях ритмом их сезонного развития. В условиях Адыгеи период вегетации у большинства видов голосеменных начинается в третьей декаде марта. Набухание почек у голосеменных в условиях Адыгеи начинается в 3-й декаде марта - 1-й декаде апреля при среднесуточной температуре воздуха +5,5 0С - +10,5 0С. Продолжительность фазы от 3 – 8 дней (Ginkgo biloba) до 21 - 33 дней (Pseudotsuga menziesii) У голопочечных видов (кипарисовые) названная фаза не отмечается. Распускание почек у видов сосны наступает в основном в 3-й декаде апреля (у Pinus sibirica – в 1-й, а у P. silvestris – во 2-й декаде мая) и длится 6-19 дней в зависимости от вида, у ели - в 3-й декаде апреля (у местной Picea orientalis – в 1-й декаде мая) и продолжается 6-15 дней. По срокам пыления исследованные голосеменные виды могут быть разделены на две группы: ранневесеннего пыления (март - апрель) — Platycladus orientalis, Thuja occidentalis, Th. plicata, род Cupressus, Taxodium districhum, Juniperus chinensis, J. virginiana, и поздневесеннего (апрель — май) пыления — роды Abies и Picea, Taxus baccata, Pseudotsuga menziesii и др. породы. Породы первой группы пылят в период неустойчивой погоды, поэтому у них наблюдается растянутый период пыления (от 8 до 19 дней в зависимости от вида). Виды второй группы пылят в более благоприятное по погодным условиям время, и их пыление проходит более дружно, в более короткое время (от 4 до 10 дней). Все сосны проходят фазу пыления в апреле и мае, имея незначительную амплитуду колебаний начала и окончания. Позже всех вступают в фазу пыления североамериканская Pinus flexilis (20.V - 29.V) и средиземноморская Abies cephalonica (20.V - 30.V). Коротким периодом пыления отличаются местные кавказские породы — Abies nordmanniana и Picea orientalis, у которых эта фаза проходит наиболее постоянно. Часть видов не вступили в фазу пыления на период наблюдения. Это объясняется с одной стороны тем, что некоторые растения не вступили еще в генеративную фазу (среднеазиатская Picea schrenkiana), с другой стороны, по-видимому, у ряда интродуцентов наблюдается несоответствие широты их экологической амплитуды и условий освещения и температурного режима района интродукции (восточноазиатские Ginkgo biloba, Taxodium districhum и Cephalotaxus fortunei, калифорнийские Sequoia sempervirens и Sequoiadendron giganteum, сибирская Abies sibirica). Исключением из двух групп является североафриканский Cedrus atlantica, у которого пыление отмечено с 27.IX по 15.X, но на каком-то этапе происходит нарушение развития генеративных структур и семян он в данных условиях не образует. О точных причинах этого явления сказать сложно из-за единичных экземпляров интродуцента в Адыгее. Отмеченное в целом постоянство и одновременность начала вегетации и пыления говорит о консервативности наследственных качеств у большинства видов и незначительной их реакции на изменение внешней среды. Максимально активная вегетация у кустарников и деревьев заканчивается одревеснением побегов. Для каждого вида характерна своя средняя продолжительность роста побегов, хотя отмечено смещение этого периода в зависимости от климатических условий года. У кипарисовых рост побегов более продолжительный (96 - 195 дней), у сосновых – более короткий (45 - 90), но непродолжительный ростовой период компенсируется высокой скоростью роста побегов. В зависимости от средней продолжительности роста побегов, изученные виды можно разделить на 4 группы. I группа – с коротким периодом роста (45 – 61 день). В эту группу входят виды родов Abies и Larix, Picea pungens и Pseudotsuga menziesii. К этой же группе можно отнести местные виды Abies nordmanniana и Picea orientalis, продолжительность роста побегов которых составляет 42 и 52 дня соответственно. II группа – со средним периодом роста (65 - 90 дней). Эту группу в основном составляют интродуцированные сосны, сюда же вошли Picea schrenkiana, Ginkgo biloba, Taxodium districhum. III группа – с длинным периодом роста (95 - 126 дней). В группу входят все виды рода Thuja, Thujopsis dolobrata, Platycladus orientalis, Juniperus seravschanica и J. excelsa, Sequoia sempervirens, а также Cedrus atlantica. IV группа – с очень длинным периодом роста (140 - 195 дней). Все виды рода Chamaecyparis, Cupressus glabra, Juniperus virginiana и J. chinensis, Sequoiadendron giganteum, Cephalotaxus fortunei. К условиям Адыгеи биологически более приспособлены растения I и II групп. Подтверждением этого утверждения является также тот факт, что все местные хвойные породы вошли в эти группы. Они позже начинают и быстрее заканчивают рост побегов, успевая сформировать побег до засушливого периода, а до наступления холодного времени года их молодые побеги успевают полностью одревеснеть. Начало осеннего хвоепада свидетельствует об окончании вегетации и переходе растения к состоянию зимнего покоя. Из исследованных видов эта фаза четко выражена только у Ginkgo biloba (11.X), у видов рода Larix (10.X-17.X), хвоя которых опадает полностью в сжатые сроки, и у Taxodium districhum, у которого в среднем 10.X начинают опадать веточки текущего года. Для вечнозеленых видов раннее начало опадения наибольшего количества хвои отмечено у сосен - с 10.IX (Pinus flexilis) по 13.X (Pinus ponderosa). В более поздние сроки начинается хвоепад у елей - со 2.X (Picea pungens) по 19.X (P. schrenkiana), у Pseudotsuga menziesii - 17.X и у Sequoia sempervirens - 20.X. Для кипарисовых эта фаза не характерна. Практически у всех интродуцированных видов, семеносящих в условиях Адыгеи, семена успевают сформироваться до наступления осеннего перехода среднесуточной температуры через +50С (21.XI). Позже других хвойных (12.XI) заканчивается созревание семян у Taxodium districhum, единственного вида из семейства таксодиевых, образующего семена в условиях Адыгеи. На основании проведенных фенологических наблюдений по срокам вегетации в зависимости от продолжительности, начала и окончания фенофаз голосеменных интродуцентов на территории Адыгеи выделены четыре феногруппы: РР, РП, ПР и ПП (табл. 3).
Таблица 3. Распределение видов голосеменных интродуцентов по началу и окончанию вегетации
В группе РР 16 видов (33%), которые характеризуются ранним началом вегетации, быстрым окончанием роста побегов, полным одревеснением, ранним хвоепадом: большинство Pinus и Juniperus, Chamaecyparis pisifera и др. В группу РП входят 7 видов (14%): Taxus baccata, Pinus pityusa, Larix dahurica, Chamaecyparis funebris и Ch. lawsoniana, Juniperus excelsa. Рост побегов продолжается у них длительное время, но в годы с теплой осенью в сентябре у большинства прирост текущего года успевает одревеснеть. В холодные зимы незначительно обмерзает прирост у Chamaecyparis lawsoniana и Pinus pityusa. В группу ПР вошли 23 вида (47%). Эта группа растений наиболее перспективна для климатических условий Адыгеи. Для них характерна наибольшая устойчивость к низким температурам в результате позднего начала вегетации, исключающего повреждения поздневесенними заморозками и раннего окончания вегетации, в результате чего побеги успевают одревеснеть до осеннего понижения температуры. В этой группе все виды родов Thuja, Abies и Picea, Platycladus orientalis, Cupressus glabra и C. lusitanica, Pseudotsuga menziesii и др. В группе ПП 4 вида (8%): Cephalotaxus fortunei, Taxodium districhum, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum. В результате позднего окончания вегетации растения этой группы часто входят в зиму неподготовленными, что приводит к значительным повреждениям от низких температур. Как видно, большинство интродуцированных в условия Адыгеи голосеменных растений за вегетационный период проходят полный цикл развития, что говорит об успешности их интродукции. Период вегетации большинства интродуцированных растений, как и местных видов, не превышает теплого периода в условиях Адыгеи. Наиболее раннее начало вегетации приходится на 18.III (Juniperus chinensis и J. virginiana, Thuja koraiensis, Platycladus orientalis), наиболее позднее окончание вегетации приходится на 10-20.X (Sequoia sempervirens). Условия произрастания в Адыгее благоприятны и соответствуют биологической природе большинства видов.
|