1.Волокнистая соединительная ткань, её общая морфо- функциональная характеристика.Источники развития.Классификация.Клеточные элементы и межклеточное вещество.Возрастные изменения.Регенерация.
Классификация соединительных тканей: собственно соединительные ткани (волокнистыеи соедн. ткани со специальными свойствами:ретикулярная,жировая,слизистая) и скелетные ткани (хрящевые ткани и костные). Волокнистые в свою очередь подразделяются на рыхлые и плотные.В плотных различают:ориентированная,или оформленная ткань и неориентированная,или неоформленная ткань.
Гистогенез волокнистых соединительных тканей. Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки др. тканей. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразование перестройка ткани в процессе эмбриогенеза- резорбция путем апоптоза и новообразование ткани. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток. Главными компонентами соединительных тканей являются производные клеток - волокнистые структуры коллагенового и эластического типов, основное вещество, играющее роль интегративно-буферной метаболической среды, и клеточные элементы, создающие и поддерживающие количественное и качественное соотношение состава органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества. Основными клетками соединительной ткани являются 1) фибробласты семейство, фибриллообразующих клеток; 2) макрофаги (семейство); 3) тучные клетки; 4) адвентициальные клетки; 5) плазматические клетки; 6) перициты; 7) жировые клетки; 8) лейкоциты, мигрирующие из крови; 9) пигментные клетки.
Фибробласты - клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества; белки, протеогликаны, гликопротеины.
Тучные клетки являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертывания крови, повышение проницаемости гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуногенеза и др. Форма тучных разнообразна. Клетки могут быть неправильной формы, овальными. Ядра клеток сравнительно невелики, обычно округлой или овальной формы с плотно расположенным хроматином. Органеллы тучных клеток развиты слабо. В цитоплазме обнаружены различные ферменты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфотазы; пероксидазы, цитохромоксидаза, АТФаза и др.
Плазматические клетки - эти клетки обеспечивают выработку антител- гамма-глобулинов при появлении в организме антигена. Они образуются в лимфоидных органах из В-лимфоцитов, обычно встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани собственного слоя слизистых оболочек полых органов, сальнике, интерстициальной соединительной ткани различных желез, лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и др. Величина плазмоцитов колеблется от 7-10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, округлой или овальной формы, расположены эксцентрично. Для плазмотических клеток характерна высокая скорость синтеза и секреции антител, что отличает их от своих предшественников. Количество плазмоцитов увеличивается при различных инфекционно- аллергических и восполителбных заболеваниях.
Адипоциты (жировые клетки) обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир. Адипоциты располагаются группами, реже по одиночки, и как правило около кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах эти клетки образуют жировую ткань. Адипоциты обладают большой способностью к метаболизму.
Перициты - клетки, окружающие кровеносные капилляры и входящие в состав их стенки.
Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты) эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Пигментоциты имеют короткие, непостоянной формы отростки, большое количество меланосом (гранул меланина) размером 15-25 нм и рибосом.
Межклеточное вещество состоит из коллагеновых и эластических волокон. А также из основного(аморфного) вещества. Коллагеновые волокна - внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком- коллагеном, которые синтезируются на рибосомах гранулярного ЭПС сети фибробластов. Эластические волокна- по прочности эластические волокна уступают колагенновым.Форма поперечного разреза волокон округлая и уплощенная.В составе эластич.волокон различают микрофибриллярный и аморфный компоненты. Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин- эластин. Для эластина характерны большое содержание пролина и глицина и наличие двух производных аминокислот-десмозина и изодесмозина,которые участвуют в стабилизации молекулярной структуры эластина и придании ему способности к растяжению,эластичности. Аморфный компонент межклеточного вещества- это гелеобразная субстанция представляет собой метаболическую, интегративно – буферную многокомпонентную среду. В состав компонентов основного вещества входят белки плазмы крови,вода,неорганические ионы,продукты метаболизма паренхиматозных клеток,растворимые предшественники колагенна и эластина,протеогликаны,гликопротеины и комплексы,образованные ими. Все эти вещества находятся в постоянном движении и обновлении.Возрастные изменения.Соединитедьные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении,количестве и химическом составе.С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований,рост костного скелета.
2.Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Морфо-функциональная характеристика. Межклеточное вещество, строение и значение. Клетки фибробластического ряда, их роль в регуляции состава межклеточного вещества. I. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст) - анатомы называют "клетчаткой", окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково.Неоформленная соедин.ткань характерезуется неупорядочным расположением волокон. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - коллоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.
Для клеток рвст характерно большое разнообразие - клетки фибробластического ряда (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка. Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты. Дифференциро-ванные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками. Фибро-цит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, сла-боотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.
Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.
Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.
Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммуни-тете (см. тему "Кровь"); выработка антимикробного белка лизоцима и анти-вирусного белка интерферона, фактора стимулирующего ммиграцию грану-лоцитов.
Лейкоциты всегда присутствуют в рвст (морфологию и функции лейкоцитов смотри в теме "Кровь").
Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки:
1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы во-круг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цито-плазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).
2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цито-хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходу-ется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.
Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рвст, распо-лагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки рвст, в частности в фибробласты.
Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; уча-ствуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют крово-снабжение окружающих тканей.
Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.
Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон.
1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из состоя- ния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.
1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диа-метр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рвст.
2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Выявляются импрегнацией серебром.
3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться.
Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки на-пример) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества.
Функции:
1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.
2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер ор-ганизма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).
3. Опорно-механическая функция.
4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.
