Механизмы мышечного сокращения и расслабления

Поперечно-полосатая скелетная мышца состоит из длинных волокон – миофибрилл, внутри которых располагаются нити сократительных белков – актина и миозина. Нити миозина толстые и не смещаются, из актина образуются тонкие нити, способные к смещению. Нити актина покрыты слоем белка тропонина, препятствующего их взаимодействию с миозином. Нити сократительных белков окружены цитоплазмой (саркоплазмой).

При возбуждении мышцы открываются многочисленные каналы в мембране саркоплазматической сети, через которые в саркоплазму выходят ионы кальция. Они взаимодействуют с белком тропонином, освобождая от него нити актина. Кроме того, кальций стимулирует распад молекул АТФ, высвобождая большое количество энергии, за счет которой актин взаимодействует с миозином – нити актина как бы вдвигаются в промежутки между нитями миозина, и все мышечное волокно сокращается.

Для расслабления мышцы тоже требуется энергия в виде молекул АТФ. За счет этой энергии идет работа кальциевого насоса, удаляющего ионы кальция из саркоплазмы. В результате освободившиеся молекулы тропонина блокируют актин, препятствуя его взаимодействию с миозином. Нити снова расходятся, мышечное волокно расслабляется.

При изотоническом сокращении изменяется длина мышечного волокна без изменения тонуса. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. При изометрическом сокращении возрастает напряжение мышечного волокна без изменения его длины. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз. В целом организме сокращения мышц всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять.

Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема.

В зависимости от частоты наносимого раздражения может возникнуть одиночное или слитное (тетаническое) сокращение.

Одиночное мышечное сокращение. При раздражении мышцы одиночным импульсом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

· латентный период - время от момента раздражения до начала сокращения; в это время в мышцепроисходят биохимические и биофизические процессы, одним из проявлений которых является ПД.

· фаза сокращения (фаза укорочения)

· фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.

Тетаническое сокращение. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным, тетаническим сокращением, или тетанусом. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе сокращения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.

Гладкийтетанус – нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в 1с.

Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т.е. умеренной степени напряжения.

При сокращении мышцы химическая энергия АТФ превращается в тепловую и механическую. При сокращении мышцы выделяется тепло. Различают две фазы теплопродукции – начальную (во время сокращения) и отсроченную. Начальная фаза зависит от химических процессов, которые переводят мышцу из покоя в активное состояние. Происходит она в анаэробных условиях. Вторая фаза связана с процессами, которые обеспечивают ресинтез АТФ (преимущественно гликолиз и окислительное фосфорилирование). Длительная (на протяжении нескольких часов) мышечная работа обеспечивается за счет окисления липидов.

Утомление мышц. При длительной или интенсивной мышечной работе развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении.

Нарушение возбудимости и сократимости мышечного волокна в первую очередь обусловлено нехваткой энергии, вследствие того, что молекулы АТФ не успевают восстанавливаться. Утомление быстрее развивается при интенсивной мышечной работе и медленнее при длительной относительно малоинтенсивной работе.

Гладкие мышцы. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с. В отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц, возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое.

Особенностью гладких мышц является их способность осуществлять относительно медленные движения и длительные тонические сокращения. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов. Благодаря малой скорости сокращения, гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительным сокращениям с небольшой затратой энергии и без утомления.

Важным свойством гладких мышц является их пластичност ь, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Это свойство имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматическойдеятельности, которая имеет миогенное происхождение и возникает в мышечных клетках, которые выполняют функцию водителя ритма. Автоматизм гладких мышечных волокон желудка, кишечника, матки, мочеточников проявляется их способностью ритмично сокращаться при отсутствии внешних раздражений, без воздействия нервных импульсов.

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы).

Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.