Плазмиды и другие внехромосомные детерминанты наследственности

Внехромосомные факторы наследственности входят в состав многих микроорганизмов, особенно бактерий. Они представлены плазмидами, транспозонами и Is-последовательностями которые являются молекулами ДНК, отличающимися друг от друга молекулярной массой, объемом закодированной в них информации, способностью к автономной репликации и другими признаками.

Плазмиды, транспозоны и Is-последовательности не являются генетическими элементами, жизненно необходимыми для бактериальновой клетки, поскольку они не несут информации о синтезе фермен-в«. участвующих в пластическом или энергетическом метаболизме. Вместе с тем они могут придавать бактериям определенные селективные преимущества, например резистентность к антибиотикам.

Плазмиды физически либо не связаны с хромосомой (автономное состояние), либо встроены в ее состав (интегрированное состояние). В автономном состоянии они самостоятельно реплицируются. Транспозоны и Is-последовательности во всех случаях связаны с хромосомой и не способны к самостоятельной репликации.

Плазмиды несут две функции - регуляторную и кодирующую. Первая состоит в компенсации нарушений метаболизма ДНК клетки хозяина. Например, при интегрировании плаз-виды в состав поврежденного бактериального генома, не способного к репликации его функция восстанавливается за счет плазмидного репликона.

Кодирующая функция плазмид состоит во внесении в бактериальную клетку новой информации, о которой судят по приобретенному признаку, например образованию пилей (F-плазмида), резистентности к антибиотикам (R-плазмида), выделению бактериоцинов (Col-плазмида) и т.д.

Переход плазмиды в автономное состояние и реализация записанной в ней информации часто связаны с индуцирующими воздействиями внешней среды. В некоторых случаях продукты плазмидных генов могут способствовать выживанию несущих их бактерий. Самостоятельная репликация плазмидной ДНК способствует ее сохранению и распространению в потомстве. Встраивание плазмид, так же как и профагов, происходит только в гомологичные участки бактериальной хромосомы, в то время как Is-последовательностей и транс-позонов - в любой ее участок.

F-плазмида (фактор фертильности) содержит гены, контролирующие синтез F-фимбрий, с помощью которых осуществляется конъюгация бактериальных клеток. Данная плазмида реплицируется в независимом от хромосомы состоянии и передается при конъюгации в клетки бактерий-реципиентов.

R-плазмиды - конъюгативные плазмиды молекулярной массы 40 - 80 МДа, детерминирующие множественную лекарственную устойчивость бактерий. Плазмиды бактериоциногенности контролируют синтез бактериальными клетками бактериоци-нов - белковых веществ, летальных для бактерий. Плазмиды антигенов колонизации определяют синтез бактериями антигенов, обеспечивающих адгезию бактерий на клетках в организме человека и животных.

Плазмиды патогенности. Данные плазмиды контролируют вирулентные свойства бактерий и токсинообразование.

К плазмидам относятся также профаги - стадия существования умеренных бактериофагов. Профаги, как правило, находятся в интегрированном состоянии, но могут присутствовать и в цитоплазме клеток (в этом случае их называют фазмидами).
С плазмидами связывают патогенность ряда бактерий и их отдельных штаммов.

Col-плазмиды. Кодируют синтез бактериоцинов. Это бактерицидные вещества, действующие на близкородственные бактерии;

Tox-плазмиды. Кодируют выработку экзотоксинов;

плазмиды биодеградации. Кодируют ферменты, с помощью которых бактерии могут утилизировать ксенобиотики.

Потеря клеткой плазмиды не приводит к ее гибели. В одной и той же клетке могут находиться разные плазмиды.