ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Одним из отличительных признаков растительных клеток яв­ляется наличие достаточно жесткой клеточной оболочки (клеточ­ной стенки), которая отделена от цитоплазмы элементарной плаз­матической мембраной.

Основным компонентом клеточной оболочки является целлю­лоза, молекулы которой формируют мощные нитчатые структу­ры, переплетающиеся как пряди в канате. Между нитями целлю­лозы находятся нецеллюлозные молекулы матрикса — гемицеллюлоза, пектин и лигнин. Молекулы этих веществ обеспечивают жест­кость клеточной стенки, контролируют ее проницаемость. Пекти­ны наиболее характерны для растущих клеток, а гемицеллюлоза преобладает в клетках, прекративших рост. Лигнин — обычный компонент стенок отмерших клеток (например, клеток древеси­ны). Связь между клетками растения осуществляется с помощью специально организованной системы цитоплазматических отрост­ков — плазмодесм, обеспечивающей транспорт веществ из клетки в клетку. Толщина и свойства клеточной стенки широко варь­ируют в зависимости от конкретных функций клеток в разных органах растений. Так, в активно делящихся клетках меристемы она достаточно эластична и легкопроницаема, а в клетках, вы­полняющих специальные функции (проведение воды, механичес­кие функции), делается более жесткой, пропитывается лигнином, теряет проницаемость, что приводит к гибели протоплазмы этих клеток. Компоненты клеточной стенки растений формируются в цитоплазме, транспортируются к клеточной поверхности с помо­щью пузырьков комплекса Гольджи, выводятся путем экзоцитоза и встраиваются в формирующуюся клеточную оболочку.

Для растительной клетки характерны цитоплазматические ва­куоли — полости, заполненные клеточным соком (водным раство­ром разнообразных солей, Сахаров и других веществ). Вакуоли иг­рают важную роль в увеличении размера клеток и поддержании упругости тканей растений. Кроме этого, во многих вакуолях разрушаются макромолекулы, а продукты распада вовлекаются в новый метаболический процесс. Вакуоли окружены элементарной мембраной. Молодые клетки обычно содержат многочисленные мелкие вакуоли, которые увеличиваются в размерах и сливаются в одну большую вакуоль, когда клетка достигает зрелости. Содер­жимое цитоплазмы находится в постоянном движении (циклоз), что облегчает передвижение веществ в клетке и обмен между со­седними клетками.

Для растительной клетки характерно наличие пластид — орга­ноидов, содержащих пигменты. На различиях пигментов основана классификация зрелых пластид: хлоропласты содержат хлорофилл и каротиноиды, хромопласты — каротиноиды, в лейкопластах пиг­ментов нет. Различные виды пластид могут развиваться из мелких бесцветных телец — пропластид.

Строма хлоропластов пронизана системой мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемых тилакоидами. Каждый тилакоид состоит из двух мембран. Тилакоиды в свою очередь собра­ны в граны, напоминающие стопки монет. Пигменты (хлорофилл и каротиноиды) встроены в мембраны тилакоидов. Хлоропласты зеленых водорослей и растений могут содержать зерна крахмала и мелкие капли липидов, т. е. являться временным хранилищем про­дуктов фотосинтеза. Хлоропласты — полуавтономные органоиды и в этом отношении напоминают митохондрии. В них содержится молекула ДНК, не отграниченная от матрикса мембраной, не связанная с гистонами и существующая в кольцевой форме. Кро­ме этого, в матриксе хлоропласта присутствуют все виды РНК и оформленные рибосомы. Хлоропласты способны делиться, само­стоятельно синтезировать белки, т. е. их организация соответствует организации прокариот. Хлоропласты — клеточные органоиды, которые стоят первыми в цепи преобразования солнечной энергии зелеными растениями. Хромопласты не содержат хлорофил­ла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, придающие жел­тую, оранжевую, красную окраску различным органам растений. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, что и происхо­дит при созревании плодов. Лейкопласты, непигментированные пластиды, могут содержать крахмал, липиды и белки. Пропластиды —недифференцированные пластиды, находящиеся в меристематических клетках, источник хлоропластов и хромопластов. Пла­стидам свойственны легкие переходы от одного типа к другому. Одним из факторов, регулирующих эти процессы, является осве­щенность.

Растительные клетки лишены центриолей, однако содержат цен­тры образования микротрубочек, ответственные за сборку микро­трубочек, формирующих, в частности, веретено клеточного де­ления.

У растительных клеток существует ряд особенностей процесса деления цитоплазмы (цитотомии), происходящего в телофазе митоза (эти особенности описаны в разделе XI).