Функции и строение углеводов

Все углеводы условно делят на две группы.

1. Углеводы с преимущественно энергетической функцией. При окислении 1 г углеводов выделяется примерно 16,9 кДж энергии.

- Моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза). При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ (по современным данным 30-32 молекулы АТФ).

- Олигосахариды (в пище чаще используются сахароза – свекловичный сахар, при гидролизе образуются глюкоза и фруктоза и лактоза – молочный сахар, при гидролизе образуются глюкоза и галактоза).

- Гомополисахариды. Крахмал в растениях, гликоген в животных клетках), состоят из остатков α-D-глюкозы, соединенных α(1→4) и в местах ветвления α(1→6)-гликозидными связями. У человека в печени и мышцах содержится до 450 г гликогена. В гепатоцитах гликоген запасается в виде розеток (α-агрегаты), состоящих из β-частиц. Малые β-частицы находятся в цитоплазме мышечных клеток и содержат до 60000 остатков глюкозы. Гомополисахариды – это способ сохранения миллионов молекул глюкозы без увеличения осмотического давления.

Лихенин – включает остатки α-D-глюкозы, связанных α(1→4) гликозидными связями (73%) или α(1→3) гликозидными связями (27%). Это полисахарид лишайников (до 50% на сухое вещество). Организм человека не усваивает, у северных оленей имеются специальные бактерии пищеварительного тракта, способные расщеплять лихенин.

2. Углеводы с преимущественно структурной функцией.

- Гомополисахариды. Целлюлоза наиболее распространенный структурный полисахарид растительного мира; на ее долю приходится более половины всего органического углерода биосферы. Целлюлоза представляет собой линейный полисахарид, состоящий из β-D-глюкопиранозных звеньев, соединенных β(1→4) гликозидными связями. Эти линейные молекулы располагаются параллельно друг другу, между ними возникают водородные связи, образуются микрофибриллы. Микрофибриллы целлюлозы вместе с сопровождающими веществами (гемицеллюлозы, лигнин, пектины) образуют клеточную стенку растений.

Хитин – линейный полимер из остатков N-ацетилглюкозамина, соединенных β(1→4) гликозидными связями. Входит в состав кутикулы или наружного скелета членистоногих и некоторых других беспозвоночных животных, а также клеточных оболочек грибов. Хитин всегда связан с белками и неорганическими солями, липидами, пигментами. Является источником для энтеросорбента – хитозана.

Известны другие гомополисахариды растений: инулин – при гидролизе дает только фруктозу, гемицеллюлозы (маннан при гидролизе дает маннозу, галактан – галактозу, арабан – арабинозу).

- Гетерополисахариды. Гликозамингликаны (мукополисахариды) содержат чередующиеся парные звенья, состоящие из остатков аминосахаров и гексуроновых кислот, реже моносахаридов; обладают большой молекулярной массой и всегда связаны с белками; образуют основное вещество внеклеточного матрикса соединительной ткани. Гиалуроновая кислота построена из повторяющегося дисахарида β-D-глюкуроновая кислота и β-N-ацетил-D-глюкозамин, соединенных β(1→3) гликозидной связью. Дисахаридные единицы соединены β(1→4) гликозидной связью. Входит в состав протеогликанов, содержится в пупочном канатике, стекловидном теле, внутрисуставной жидкости; у многих бактерий содержится в защитной капсуле, определяя вирулентность бактерии. Хондроитинсульфаты являются основным компонентом хрящей, сухожилий, роговицы глаза; содержатся также в коже и костях. Хондроитинсульфаты А и С состоят из повторяющихся звеньев дисахарида β-D-глюкуронозил-(1→3)-β-N-ацетил-D-галактозамина, соединенных β(1→4) гликозидной связью. Хондроитинсульфат А содержит сульфогруппу в С-4 положении N-ацетил-D-галактозамина, а хондроитинсульфат С сульфатирован при С-6. В эту группу входят также дерматансульфат, кератансульфат ы, гепарин и гепарансульфат.

Агар-агар – смесь агарозы и агаропектина. Агароза состоит из чередующихся остатков D-галактозы и 3,6-ангидро-L-галактозы, соединенных поочередно β(1→4)- и α(1→3) гликозидными связями. Агаропектин содержит цепочки, образуемые остатками D-галактопиранозы, часть которых сульфатирована. Агар-агар растворяется в воде при нагревании, при остывании образуются гели (в микробиологии используется для создания питательных сред, а в кондитерской промышленности для приготовления желе, пастилы, мармелада. Агар-агар добывают из морской багряной водоросли анфельции.

- Гликопротеины и гликолипиды принимают участие в построении клеточных мембран и выполнении некоторых клеточных функций, таких как рост, адгезия и др. В состав клеточных стенок бактерий входит пептидогликан – муреин. Он образует каркас стенок бактерий. Муреин стенки Staphylococcus aureus включает муропептид – дисахарид, в котором N-ацетил-D-глюкозамин соединен β(1→4) гликозидной связью с N-ацетилмурамовой кислотой.

Лектины (от латинского legere, что значит выбор)– белки, способные связывать специфически моно- и олигосахариды; не являются ферментами или антителами; участвуют в реакциях преципитации или агглютинации клеток (например, эритроцитов), в развитии митогенетической стимуляции лимфоцитов и проявлениях цитотоксичности. Это весьма гетерогенная группа олигомерных протеинов, отличающихся по структуре и молекулярной организации. Эти белки встречаются от вирусов до высших млекопитающих. Лектины делят на 5 групп в зависимости от афинности связываемого моносахарида: 1) связывают маннозу лектины бобов (conA), сыворотки крови крыс (МВР) и тип 1 фимбрий E. сoli; 2) связывают N-ацетилглюкозамин лектины из зерен пшеницы (WGA) и из печени птиц; 3) связывают галактозу/N-ацетилгалактозамин лектины из семян кораллового дерева (ECorL), соевых бобов, печени крыс (НВР, RHL), позвоночных (галектины), садовых улиток, амеб; 4) связывают фукозу лектины из аспарагуса и печени крыс; 5) связывают сиаловую кислоту лектины из бузины, крабов, лобстера, вирусов гриппа и полиомы. Лектины способны связывать олигосахариды (фитогемаглютинин) и др. Выделенные и очищенные лектины являются реагентами, которые используются в исследования межклеточных взаимоотношений, изучении иммунного статуса организма.