Брожение

Гликолиз лежит в основе ряда процессов брожения, т.е. катаболических превращений углеводов микроорганизмами в анаэробных условиях (табл. 8.1).

Таблица 8.1

Виды брожения

Вид брожения	Микроорганизмы, вызывающие брожение	Конечный продукт
Молочнокислое гомоферментативное	Streptococcus sp., Lactobacterium ps.	Молочная кислота
Молочнокислое гетероферментативное	Бактерии из родов Escherichia, Proteus, Salmonella, Scnigella	Молочная, муравьиная, янтарная кислоты, этанол
Спиртовое	Некоторые грибы, преимущественно дрожжи Saccharomyces sp.	Этанол
Маслянокислое	Butyribacterium sp., Sarcina maxima, некоторые виды из родов Clostridium Neisseria	Бутанол, изопропанол, этанол, ацетон, уксусная и масляная кислоты
Бутиленгликолевое	Некоторые виды из родов Aeromonas, Bacillus, Enterobacter	Ацетон, бутиленгликоль, молочная и муравьиная кислоты
Пропионовокислое	Clostridium propionium, Propionibacterium sp., Corynebacterium diphtheriae, некоторые виды из родов Micromonospora, Neisseria, Veillonella	Пропионовая, янтарная, уксусная кислоты

Брожение, как и анаэробное расщепление углеводов, - это внутренние окислительно-восстановительные процессы, в результате которых роль конечного акцептора электронов и протонов играет не кислород, а органические соединения.

Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях. В результате из глюкозы образуется молочная кислота с почти 100%-м выходом, при гетероферментативном (смешанном) молочнокислом брожении из глюкозы, кроме молочной кислоты, образуются другие продукты в процессе ее метаболизма

Спиртовое брожение осуществляется так называемыми дрожжеподобными организмами, а также некоторыми плесневыми грибами. Суммарную реакцию спиртового брожения можно изобразить следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ → 2 С₂Н₅ОН + 2 СО₂

Процесс спиртового брожения протекает по пути гликолиза до образования пирувата.

В дрожжевых клетках (спиртовое брожение) пируват вначале подвергается декарбоксилированию, в результате чего образуется ацетальдегид. Данная реакция катализируется пируватдекарбоксилазой, который требует наличия ионов Mg²⁺ и кофермента тиаминпирофосфата:

Пируватдекарбоксилаза

ТПФ, Mg2+

Пируват Ацетальдегид

Затем образовавшийся ацетальдегид присоединяет к себе водород, отщепляемый от НАДН₂, восстанавливаясь при этом в этанол. Реакция катализируется ферментом алкогольдегидрогеназой.

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этанол и СО₂, а не молочная кислота, как при гликолизе.

Алкогольдегидрогеназа

+ НАДН+Н+

+ НАД+

Ацетальдегид Этанол

Утилизация этанола происходит с участием 3-х ферментативных систем: 1) алкогольдегидрогеназа (80%), микросомальная этанолокисляющая система (15%) и каталаза (около 5%).

1. Алкоголь окисляется в печени цитозольным ферментом алкогольдегидрогеназой до ацетальдегида, что сопровождается накоплением избыточного количества НАДН. C₂H₅OH + НАД⁺→ CH₃CHO + НAДH+Н⁺. НАДН конкурирует с восстановительными эквивалентами, образованными при окислении других субстратов, за дыхательные цепи.

2. Далее ацетальдегид окисляется до ацетата митохондриальной альдегиддегидрогеназой. CH₃CHO + НАД⁺+H₂O→ CH₃COO^- + НAДH + H⁺.

3. Ацетат превращается в ацетил-КоА, который окисляется в ЦТК для получения энергии.

4. Ацетил-КоА может быть использован для биосинтеза липидов в печени.

5. Этанол может быть окислен микросомальной этанолокисляющей системой C₂H₅OH + НAДФН + H⁺ + O₂→ CH₃CHO + НАДФ⁺ + 2 H₂O. Этанол может ингибировать метаболизм некоторых лекарств, например, барбитуратов, конкурируя за цитохром Р-450.

Алкоголь всасывается в желудке (20%) и в кишечнике (80%). Всасывание замедляется при одновременном потреблении жирной пищи.