Гравитационная сенсорная система позвоночных животных

Строение лабиринта. Рецепторы гравитации у всех позвоночных животных располагаются в лабиринте (рис. 4.21). Лабиринт представляет собой костное образование, внутри которого расположен перепончатый лабиринт. Пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью — перилимфой. Изнутри перепончатый лабиринт также заполнен жидкостью — эндолимфой. На первый взгляд перепончатый лабиринт напоминает усложненный статоцист, типичный для высших первичноротых. В действительности же он имеет более сложное строение.

Лабиринт позвоночных состоит из нескольких отделов и представлен двумя (у миноги) и тремя (у всех остальных позвоночных) полукружными каналами, эллиптическим мешочком (утрикулюсом), сферическим мешочком (саккулюсом) и лагеной. У высших позвоночных появляется еще один отдел — улитка, которая представляет собой вырост саккулюса, где располагается спиральный орган. Экспериментальные исследования показали, что верхняя часть лабиринта —

 

Рис. 4.21 Строение лабиринта позвоночных А — рыбы; Б — черепахи; В — птицы; Г — млекопитающие: I — саккулюс, 2 — утрикулюс, 3 — лагена, 4 — базилярная мембрана, 5 — улитка; б — ампулы полукружных каналов

 

 

полукружные каналы и утрикулюс с их сенсорными элементами — выполняют в основном гравитационные функции, а нижняя часть — саккулюс, улитка и лагена — слуховые функции. Поэтому верхнюю часть лабиринта обычно выделяют в качестве преддверия, или вестибулярного (от лат. vestibulum—преддверие) аппарата, противопоставляя его органу слуха — улитке.

Структура рецепторов. В основе организации рецепторных структур лабиринта лежат вторичночувствующие волосковые клетки, которые являются рецептирующими элементами, связанными через синапсы с афферентными и эфферентными нервными волокнами (рис. 4.22).

У рыб и амфибий это обычно небольшие (20—40 мкм в длину и 5—10 мкм в ширину) клетки цилиндрической формы, так называемые волосковые клетки II типа. У высших позвоночных начиная с рептилий к ним присоединяются колбообразные клетки I типа. Из кутикулы клеток обоих типов выступают пучки волосков, из—за наличия которых они и получили свое название.

Волоски бывают двух видов. Одни из них, тонкие и многочисленные, заполненные цитоплазмой и заключенные в трехслойную плазматическую мембрану, называются стереоцилиями. Полярно по отношению к ним располагается более длинная настоящая ресничка, содержащая 9 пар микротрубочек и называемая киноцилией. Смещение волосков в сторону киноцилии вызывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении — тормозный.

Применение микроэлектродной техники позволило установить, что роль одиночной киноцилии сводится к регуляции степени скольжения, давления и точности отхождения на исходные позиции отолитовой мембраны в область каждой рецепторной клетки, тогда как стереоцилии являются как раз теми структурами, которые ответственны за процесс преобразования механического стимула в электрическую активность волосковой клетки.

К клеткам I типа подходит одно чашеобразное афферентное окончание, которое заключает в себе весь рецептор, за исключением его апикальной части. С ним, в свою очередь, контактируют эфферентные волокна. К клеткам II типа подходят афферентные и эфферентные нервные окончания, которые образуют синапсы с базальной мембраной цилиндрической волосковой клетки (см. рис. 4.22).

Макулы и кристы. В отолитовых частях лабиринта, т. е. в утрикулюсе, саккулюсе и лагене, клетки собраны в группы — пятна (макулы), причем нередко одно отделение лабиринта может иметь несколько макул. Киноцилии волосковых клеток макулы либо прикреплены к крупному отолиту (рыбы), либо пронизывают толстую отолитовую мембрану (остальные позвоночные), содержащую кристаллы CaCO₃ (отоконии), которые склеены вместе желеобразным веществом (рис. 4.23). Дистальные концы стереоцилии волосковых клеток макулы свободно подпирают или «зачесывают» отолитовую мембрану. Смещение отолитовой мембраны при изменении положения тела в гравитационном поле сопровождается появлением режущих сил, действующих на волоски рецепторных клеток.

Волосковые клетки полукружных каналов сконцентрированы в ампулах, которые расположены у перехода канала в утрикулюс. В каждой ампуле волосковые клетки сгруппированы в гребешок (кристу), над которой расположен желеобразный купол. Волоски входят в этот желеобразный свод, который простирается от одной стороны ампулы до другой. Стимуляция волосковых клеток в кристе связана с отклонением купулы при движении, эндолимфы внутри каналов примерно так же, как в невромастах боковой линии.

 

Рис. 4.22 Волосковые клетки двух типов в лабиринте млекопитающих 1 — афферентное нервное окончание, 2 — эфферентное нервное окончание, 3 — волосковая клетка типа II, 4 — киноцилия, 5 — стереоцилия, 6 — опорная клет­ка, 7 — чаша афферентного нервного окончания, 8 — синаптическая полоска.

Рис. 4.23 Криста (А) и макула (Б) вести­булярного органа млекопитающего 1 — купол, 2 — волоски, 3 — волосковые клетки, 4 — опорные клетки, 5 — нерв­ные волокна, 6 — отокония, 7 — желатиновый слой, 8 — базальная мембрана.

 

В функциональном отношении макула утрикулюса воспринимает положение организма по отношению к гравитационному полю, т. е. служит рецептором гравитации. Макула саккулюса (кроме рыб) является вспомогательной по отношению к утрикулюсу и, кроме того, хорошо реагирует на вибрацию. Кристы ампул трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, воспринимают угловые ускорения.

Центральные вестибулярные пути. Аксоны, по которым потенциалы действия от волосковых клеток передаются в ЦНС, образуют преддверную (вестибулярную) часть VIII пары черепных нервов. В ней при полном покое животного наблюдается спонтанная электрическая активность.

Волокна вестибулярной части нерва входят в продолговатый мозг и оканчиваются в вестибулярных ядрах. Вестибулярные ядра являются первым уровнем в ЦНС, где происходит обработка информации о движении или изменении положения тела в пространстве, поступающей от рецепторов лабиринта. Совокупность этих ядер получила название бульварного вестибулярного комплекса. В него входят ростральное (верхнее, ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и каудальное (нижнее ядро Роллера) вестибулярное ядра.

Вестибулярные ядра продолговатого мозга связаны со всеми отделами ЦНС: спинным мозгом, мозжечком, ретикулярной формацией, глазодвигательными ядрами, корой головного мозга, автономной нервной системой. Среди этих связей можно выделить три основных проекционных системы (рис. 4.24).

 

Рис. 4.24 Вестибулярные ядра и их связь с различными структурами мозга 1 — медиальный преддверно—спинномозговой путь, 2— медиальный продольный пучок, 3—6 — вестибулярные ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее, соответственно, 7 — латеральный преддверно—спинномозговой путь; III, V, VI — черепные нервы.

Рис. 4.25 Чувство равновесия. Показаны связи, идущие от первичных рецепторов преддверия внутреннего уха (вестибулярного аппарата) к ядрам ствола мозга в таламуса. 1 — передаточное ядро в таламусе, 2 — мозжечок, 3 — полукружные каналы, 4 — вестибулярная часть преддверно—улиткового нерва, 5 — вестибулярное ядро.

 

Вестибулоспинальная система проецируется в спинной мозг, образуя преддверно—спинномозговой путь. Он делится на две ветви: медиальную и латеральную. Нисходящие волокна медиального продольного пучка оканчиваются в передних сегментах спинного мозга, где и контактируют с мотонейронами, управляющими мускулатурой шеи и туловища. В то же время волокна, связанные с мотонейронами, управляющими мышцами конечностей, берут начало в латеральных вестибулярных ядрах и спускаются по латеральной ветви. Все волокна латерального пути являются возбуждающими, тогда как медиальный путь содержит возбуждающие и тормозные волокна.

Вестибулоокулярная система играет важную роль в регуляции движений глаз. Это необходимо для сохранения стабильного изображения на сетчатке во время движения человека и животных. Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма являются важными показателями состояния вестибулярной системы, их широко используют в авиационной, космической и морской медицине, а также в экспериментах и клинике.

Вестибулоцеребеллярная система отражает тесное взаимодействие между вестибулярной системой и мозжечком в тонкой координации и регуляции движений.

Помимо названных проекционных систем существуют тесные связи с автономной нервной системой, которые выражаются в вестибуловегетативных реакциях сердечно—сосудистой системы, желудочно—кишечного тракта и других органов. Эти связи обеспечивают вегетативные компоненты вестибулярных реакций в пределах физиологической нормы.

Вестибулярные импульсы, как и импульсы других модальностей, поступают в кору мозга через таламические нейроны. Полагают, что существует два пути: прямой — через дорсомедиальную часть центрального постлатерального ядра и непрямой преддверно—мозжечково—таламический путь — через медиальную часть вентролатерального ядра.

Вестибулярные проекционные зоны в коре мозга, видимо, различаются у разных представителей млекопитающих. У кошки электрические стимулы, наносимые на вестибулярную часть нерва или вестибулярные ядра, сопровождаются генерацией потенциалов в передних участках супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин височной коры обоих полушарий. Наряду с основной проекционной зоной в передней части височной коры обнаружена вторая вестибулярная зона, расположенная каудальнее.

У приматов основная вестибулярная зона в коре локализована в задней части постцентральной извилины между первой и второй соматосенсорными зонами. Вторая вестибулярная зона локализуется в моторной коре впереди от нижнего участка центральной борозды (рис. 4.25). Локализация вестибулярной зоны у человека окончательно не выяснена.