Микроструктура матки
Различают сократительные, саркоплазматические и стромальные белки миометрия. Сократительные белки матки состоят из актина и миозина, которые образуют сократительные нити (филаменты). Толстые нити состоят из миозина, тонкие — из актина. Молекула миозина присоединяется к актину. При сокращении мышечной клетки используется энергия АТФ, и миозин смещается вдоль молекулы актина. При расслаблении миозин отсоединяется от актина. Совокупность множества таких циклов (соединение — разъединение) и составляет сущность сокращения каждого гладкомышечного волокна. Во время сокращения актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, а при расслаблении или растяжении их длина не увеличивается. Тонкие филаменты попросту вытягиваются из промежутков между толстыми нитями. Скорость скольжения и расщепления АТФ в гладкомышечных клетках в 100—1000 раз ниже, чем в сердце и поперечнополосатых мышцах. В связи с этим гладкие мышцы хорошо приспособлены для длительного сокращения. Саркоплазматические белки участвуют в процессе метаболизма клеток, жировом и углеводном обмене, обеспечивают транспорт кислорода при интенсивной мышечной работе в родах. Стромальные белки относятся к соединительнотканным. Хотя прямого участия в сокращении миометрия они не принимают, но придают матке упругость и прочность. При аборте, самопроизвольном выкидыше, воспалении матки, частых родах стромальные белки частично разрушаются, что отражается на структуре стенки матки. Появляются участки надрывов и даже разрывов отдельных пучков миометрия. Во время беременности количество белков в миометрии увеличивается, особенно саркоплазматических, которые к сроку родов составляют от 40 до 55% от всех белков матки, что значительно повышает ее сократительную активность. Итак, миометрии представляет собой специализированную ткань, обладающую способностью превращать биохимическую энергию в механическую энергию сокращения. Гладкие мышцы матки содержат следующие миофибриллярные сократительные белки: миозин, актин, тропонин и тропомиозин. Тропомиозин обусловливает тоническую функцию миометрия. При соединении актина с миозином образуется сократительный комплекс: актомиозин, который сокращается скручиванием. Миозин обладает свойствами АТФазы, молекулы АТФ являются источником энергии, необходимой для сокращения. Обладая свойствами фермента, миозин катализирует гидролиз АТФ. В покое мостики мышечных клеток выпрямлены благодаря электростатическим силам, действующим между ионизированным АТФ и фиксированным отрицательным зарядом. Ион кальция, высвобождающийся при возбуждении, образует электрически заряженное звено, связывающее концы мостиков актина и миозина по принципу притяжения. Таким образом, актин и миозин перемещаются с помощью ионов кальция. Одновременно заряды, под действием которых мостики находились в выпрямленном состоянии, нейтрализуются, и мостик сокращается, притягивая нити актина и миозина друг к другу. Этот цикл в родах повторяется много раз в процессе сокращения и расслабления матки, вызывая непрерывное движение нитей. Главным источником энергии в клетке служит распад АТФ. На конце каждой белковой цепочки находится активный ферментативный центр, способный разлагать АТФ, а также другой центр, функцией которого является связывание актина. Эти центры действуют попеременно и ритмично, определяя автоматизм схваток. Высокая потребность в энергии во время родовой схватки обеспечивается наличием большого количества гликогена в мышечной ткани, а также обилием митохондрий в саркоплазме. Миофибриллы проходят вдоль продольной оси мышечной клетки, разделяясь на саркомеры длиной 2—3 мкм каждый. Саркомеры уложены в правильном порядке друг с другом, в результате чего образуются поперечные полоски, видимые даже в обычном микроскопе. Скользящий характер мышечного сокращения вызван изменениями наклона поперечных мостиков. В процессе сокращения обязательным является жесткое соединение глобулярной «головы» миозина с актином, а в дальнейшем изменение угла этого соединения. Установлено, что силы, действующие между миозином и актином, приводят к скручиванию «головы» миозина тонкого филамента, который затем через посредство другого филамента молекулы миозина действует как прочный, не подвергающийся деформации стержень. Таким образом, в основе сократительной функции матки лежит процесс превращения химической энергии АТФ в механическую. Сокращение гладкомышечной клетки обусловлено взаимодействием молекул сократительных белков. Основным источником энергии, необходимой для сокращения мышцы, является АТФазная активность миозина. Энергию АТФ использует также актин — второй компонент сократительного белка. Конечным результатом выхода энергии при расщеплении АТФ является скольжение нитей актина и миозина по отношению друг к другу, что приводит к укорочению мышечных клеток, волокон, мышечного пучка, т. е. к сокращению. Рассмотренные процессы свидетельствуют о тесной связи между системой сократительных белков и источником энергии, необходимой для сокращения. Во время продолжительного сокращения матки (роды) происходит аэробная регенерация АТФ за счет окислительного фосфорилирования. Необходимая для этого энергия выделяется в результате окисления углеводов и жиров. Вся система находится в состоянии динамического равновесия, при котором скорость образования и расщепления АТФ равны. Внутриклеточный концентрации АТФ и креатинфосфата также постоянны. Если предел, необходимый для длительной работы матки, превышен, происходит расщепление дополнительного количества глюкозы анаэробным путем (посредством гликолиза). При этом АТФ образуется в 2—3 раза быстрее, но ресурсы анаэробного гликолиза быстро истощаются, наступает утомление. В клетках и крови накапливается молочная кислота, образующаяся при гидролизе АТФ, развивается метаболический ацидоз. Клинически эта патология проявляется слабостью родовой деятельности. Существуют основные причины нарушения энергетики матки: некоординированные схватки на фоне гипертонуса миометрия, наличие препятствия для раскрытия шейки или продвижения плода (узкий таз, ригидность тканей шейки, наличие низкорасположенного миоматозного узла), а также чрезмерно сильная родовая деятельность. Таким образом, строение матки обусловлено особенностями ее сложной функции. Мышечные волокна и слои миометрия имеют такую организацию, которая позволяет одному органу осуществлять одновременно процессы растяжения и сокращения, т. е. двойственные противоположные функции. Слои миометрия имеют различную анатомическую направленность, зависящую от целевой ориентации. Наружный и срединный (васкулярный) слои в родах интенсивно сокращаются, внутренний (субваскулярный) сокращается слабо, как бы охраняя плод от чрезмерных механических перегрузок. Автоматизм сокращения матки в родах определяется ионными потоками и движением филаментов. Ткань миометрия специализирована на превращении химической энергии расщепления АТФ, глюкозы в механическую работу. Сокращения матки в схватке не подчиняются воле человека, носят автоматический характер и протекают значительно медленнее, чем в мышце сердца и скелетной мускулатуре. Чрезмерно повышенный тонус миометрия потребляет слишком большое количество энергии, что может привести к истощению энергетических ресурсов и развитию аномальной родовой деятельности.
|