Иннервация матки

 

Матка иннервируется нервными волокнами, отходящими от нижнего подчревного сплетения, которое образуется из нервных волокон поясничного отдела симпатического ствола и ветвей крестцового. При этом тело матки имеет преимущественно симпатическую, а перешеек и шейка — парасимпатическую иннервацию.

Особенностью вегетативной нервной системы, состоящей по существу из двух подсистем — симпатической (адренергическая) и парасимпатической (холинергическая), является наличие двухнейронных или трехнейронных структур. Если нервы соматической нервной системы соединяются со скелетными мышцами без перерыва, то эфферентный путь вегетативной нервной системы обязательно прерывается в нервных — вегетативных — узлах (преганглионарные и постганглионарные нейроны). При этом каждый участок нервного пути может взять на себя регулирующую функцию.

Передача возбуждения с одного нейрона на другой и на иннервируемый орган (матка) осуществляется через медиатор. Симпатическая нервная система выделяет норадреналин и адреналин, а парасимпатическая — ацетилхолин.

Несомненно, понятие «симпатическая» и «парасимпатическая» нервная система не однозначно с термином «адренергическая» и «холинергическая» система. К адренергической системе относят также гормоны надпочечников, хромаффинную ткань, располагающуюся по ходу кровеносных сосудов. Адренергические вещества, выделяемые хромаффиноцитами, которые в онтогенезе произошли из симпатических элементов, поступают в кровь и осуществляют регуляцию тонуса и просвета маточных сосудов гуморальным путем.

Кроме высших центров вегетативной регуляции, имеются местные центры — нервные сплетения: чревное (солнечное), почечное, верхнее и нижнее подчревные, крестцовое, маточно-влагалищное, тазовое и т. д.

Все преганглионарные нейроны являются холинергическими, так как выделяют ацетилхолин. Большая часть постганглионарных нейронов относится к симпатическим (адренергические), продуцирующим катехоламины, и меньшая — к парасимпатическим (холинергические), выделяющим ацетилхолин.

Двойная иннервация имеет исключительно важное значение в обеспечении тонкой и точной регуляции деятельности внутренних органов. В то время как симпатические нервные волокна проникают во все органы, парасимпатические разветвляются лишь в некоторых (матка).

Симпатические и парасимпатические нервы оказывают неодинаковое влияние на матку, иногда противоположное. Однако понятие «антагонизм» следует понимать как механизм соединения противоположно действующих факторов, направленных на осуществление единой функции (сохранить беременность либо изгнать плод из матки).

Ацетилхолин и норадреналин — два основных медиатора, осуществляющих передачу возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы, регулирующих процесс растяжения миометрия, кратковременные сокращения матки во время беременности для освобождения от венозного полнокровия, а также циклы схваток (сокращение — расслабление — пауза).

Симпатико-адреналовая система находится в тесном взаимодействии с адренокортикальными структурами. При возбуждении симпатико-адреналовой системы продуцируются катехоламины, которые в свою очередь стимулируют образование кортикостероидов.

Большинство прямых взаимодействий в вегетативной иннервации носит антагонистический характер (сокращение — расслабление, сужение — расширение), однако имеют место и синергические взаимоотношения, когда нужно усилить эффект действия.

Деятельность обеих подсистем регулируется центрами, расположенными в спинном мозге и гипоталамусе. При этом высшие центры вегетативной нервной системы находятся в непосредственной близости от центра, регулирующего психосоматические функции организма, поэтому они оказывают влияние друг на друга.

Перевозбуждение психосоматического центра в гипоталамусе вызывает нарушение функционального равновесия между симпатической и парасимпатической системами.

Отрицательные эмоции, усталость, переутомление, плохой сон, нервно-эмоциональные напряжения неизменно сопровождаются нарушением динамического равновесия вегетативных подсистем. В свою очередь это отражается на сократительной функции матки, ее гемодинамике, микроциркуляции и возникновении таких осложнений, как преждевременные роды или перенашивание беременности, запоздалые роды, аномалии родовой деятельности (дискоординация).

На основании результатов гистохимических и электрофизиологических исследований установлено, что медиатор, высвобождающийся во время возбуждения вегетативной нервной системы, активирует сразу целую группу мышечных клеток. Преганглионарное волоконцо контактирует со множеством постганглионарных нейронов, так как их в 20—100 раз больше. Каждое из постганглионарных волокон в свою очередь охватывает множество однотипно расположенных клеток миометрия, поэтому возбуждение быстро передается и распространяется по всей матке.

Особенность иннервации гладких мышц матки заключается в том, что отдельные нервы состоят не только из однородных, но и смешанных нервных волокон, поэтому различно ориентированные мышечные пучки могут сокращаться и расслабляться одновременно. Симпатико-адреналовая нервная система играет важную роль в сохранении гомеостаза, особенно в таком стрессовом процессе, каким являются роды.

Активизация гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой и симпатико-адреналовой систем матери и плода способствует мобилизации внутренних ресурсов организма, обеспечивает необходимую адаптацию в условиях, когда к организму предъявляются чрезвычайно высокие требования.

Медиаторы адренергической нервной системы высвобождаются из связанной формы и проникают к эффекторной части клетки. Эффект действия зависит от типа и плотности расположения рецепторов, количества и вида выделяемого медиатора, наличия мостиков и величины щелевидных пространств между мышечными клетками миометрия.

Воздействие на α-адренорецепторы вызывает повышение возбудимости, усиление тонуса и сократительной активности матки. На α-адренорецепторы, которые образуются при участии эстрогенов, и плотность их образования действуют различные сокращающие вещества: простагландины (Е₂ и F_2α), окситоцин, выделяемый гипофизом матери и плода, серотонин, гистамин и другие биологически активные вещества, а также фармакологические препараты тономоторного действия (хинин, питуитрин, окситоцин и др.). Увеличение содержания катехоламинов стимулирует образование простагландинов и окситоцина.

α-Адренорецепторы осуществляют противоположное действие на миометрий. Воздействие на β-адренорецепторы вызывает снижение тонуса, уменьшение возбудимости и сократительной активности матки. Образование и плотность расположения β-рецепторов определяются уровнем прогестерона и релаксина.

При возбуждении α- или блокаде β-адренорецепторов сократительная деятельность матки усиливается. При блокаде α- или возбуждении β-адренорецепторов, наоборот, подавляется. Так действуют токолитики (партусистен, гинипрал).

В экспериментальных и клинических исследованиях установлено, что снижение активности симпатико-адреналовой системы является одной из основных причин слабости родовой деятельности.

Эстрогены повышают в крови уровень норадреналина, который образуется из дофамина при участии нейрогормонов — эндорфинов. Эндорфины выделяются тканями головного мозга и обладают антистрессовым и обезболивающим действием.

При недостатке продукции эндорфинов происходит накопление дофамина, снижение уровня норадреналина, что изменяет функциональное равновесие между симпатико-адреналовой и парасимпатической (холинергической) системами. Отмечена взаимообусловленность чрезмерной психической напряженности, чувства тревоги, страха, угнетенного состояния роженицы с низким содержанием антистрессовых гормонов.

Морфино- и опиатоподобные соединения (эндорфины) повышают устойчивость женщины к родовой боли, кровопотере, инфекции. И напротив, низкая продукция «гормонов антистрессовой толерантности», которая клинически проявляется чувством тревоги, депрессии, страха, влияет на порог болевой чувствительности и повышение частоты осложнений в родах.

Медиатором холинергической системы (парасимпатическая вегетативная подсистема) является ацетилхолин. Л. С. Персианинов в экспериментальных исследованиях доказал значение холинергических механизмов в нарушении сократительной деятельности матки и зависимость ее от концентрации ацетилхолина. Инактивация ацетилхолина происходит под влиянием ацетилхолинэстеразы.

Во время беременности и в родах отмечаются постоянные колебания в крови соотношения концентраций адренергических и холинергических субстанций и ферментов. Их равнодействующая в конкретный момент определяет степень возбудимости гладкомышечных клеток.

Различие в плотности и локализации рецепторов, а также соотношения симпатических и парасимпатических медиаторов в продольных и круговых мышечных пучках имеет определяющее значение в физиологии сокращения матки. Они могут быть физиологическими и патологическими. Физиологические сокращения матки во время беременности поддерживают нормальный кровоток и микроциркуляцию в миометрии. Патологические сокращения повышают тонус и внутриматочное давление в полости матки.

Симпатическая иннервация преобладает в продольно расположенных мышечных пучках наружного и срединного слоя миометрия, в дне и теле матки, а также вокруг сосудов. Парасимпатическая — главным образом локализуется в круговых и спиралеобразно ориентированных мышечных волокнах, которые располагаются преимущественно в нижнем сегменте и шейке матки, хотя в меньшем количестве имеются во всех слоях и пучках миометрия.

Попеременное их действие и определяет автоматизм схваток: сокращение — расслабление — пауза (маточный цикл).

Координированные схватки характеризуются синхронным сокращением продольно расположенных мышц дна и тела с одновременным расслаблением пучков миометрия, ориентированных в поперечном направлении. Такие пучки преобладают в перешейке (нижний сегмент) матки и области внутреннего зева. Импульсы действия от симпатической и парасимпатической нервной системы могут возникать в гипоталамусе не попеременно, а одновременно, что вызывает сильный спастический эффект сокращения. В таких случаях все слои и гладкомышечные пучки матки сокращаются одновременно. Механизм раскрытия шейки в родах изменяется. Чтобы преодолеть сопротивление (спазм) поперечно расположенных мышечных пучков, необходимы большая сила и длительность схватки, что сопровождается разрывами шейки матки, а иногда и надрывами миометрия в области маточного зева.

В случае преобладания тонуса парасимпатической нервной системы над тонусом симпатической развивается дискоординация схваток, появляются сегментарный спазм и дистоции шейки матки. Схватки становятся резко болезненными, раскрытие шейки матки замедляется.

Адренергическая система участвует в рефлекторных реакциях на уровне спинного мозга. Сократительная активность матки может повышаться на какое-то время из-за насильственного расширения шейки матки по принципу прямого миогенного ответа так называемой короткой рефлекторной дуги. Длительное раздражение шейки матки через посредство длинной рефлекторной дуги приводит к высвобождению окситоцина в паравентрикулярных ядрах таламуса, что также усиливает сократительную активность матки (рефлекс Фергюсона).

Механическое раздражение рецепторов шейки матки вызывает синтез простагландинов Е₂ и F_2α, поэтому начало родов можно стимулировать путем насильственной отслойки нижнего полюса плодного пузыря, нарушающей связь децидуальной оболочки и амниона, а также путем разрыва амниотической оболочки, при котором происходит каскадный синтез простагландинов плодового происхождения (Е₂), а далее и простагландинов F_2α.

Деятельность рассматриваемой нервной системы подчиняется определенным законам. В частности, нервные волокна как центральные, так и периферические (постганглионарные и преганглионарные) могут функционировать как самостоятельные единицы. Расположенные ниже центры могут принимать на себя функцию вышележащих центров, если нарушается связь между центрами и периферией. В этом случае периферические отделы (вегетативные узлы и сплетения) могут самостоятельно выполнять регулирующую функцию.

Подобная ситуация может возникнуть, например, после комбинированной симпатэктомии и парасимпатэктомии, которые приводят к полной автономии матки. Даже полностью изолированная человеческая матка, лишенная какого-либо воздействия со стороны высших центров, сохраняет способность к автоматическому сокращению в родах. Из клинической практики известно,.что самопроизвольные роды могут произойти у женщины с полным поперечным перерывом спинного мозга. При этом может родиться живой плод.

При физиологически протекающей беременности и в родах преобладает тонус симпатико-адреналовой системы. К сроку родов и в родах уровень катехоламинов повышается в 2 раза.

Катехоламины поддерживают стабильность внутренней среды (гомеостаз), обеспечивают адаптационную и трофическую функции организма в родах.

Выброс адреналина при стрессовых ситуациях стимулирует образование АКТГ, повышающего общий тонус и интенсивность мышечной работы матки. При выбросе катехоламинов повышается артериальное давление, стимулируется деятельность сердца, возбуждаются органы чувств, усиливаются метаболические и обменные процессы, многократно возрастает скорость биохимических реакций (стресс-реакция).

Катехоламины в крови связываются с тромбоцитами и белками плазмы, изменяя тромбогенные свойства крови, вызывая гиперкоагуляцию. При воздействии на гладкомышечные клетки миометрия катехоламины изменяют их мембранный потенциал, повышая проницаемость для ионных потоков (усиление схваток).

Адренорецепторы располагаются также в субплацентарной зоне миометрия, в плодовой части плаценты, поэтому при воздействии медикаментозных препаратов на (3-адренорецепторы (препараты β-миметического, токолитического действия) не только снижается тонус миометрия, но также улучшается маточно-плацентарный кровоток.

Сложность и разнообразие иннервации матки обусловлены тем, что при осуществлении всех своих основных функций во время беременности и в родах матка не представляет собой единого целого. Во время беременности тело матки растягивается, так как является плодовместилищем, а внутренний зев шейки матки выполняет запирательную функцию. В родах наоборот: шейка матки растягивается, раскрывается, а дно и тело матки сокращаются, чтобы изгнать плод и плаценту. Именно биологическая целесообразность попеременного антагонистического действия симпатической и парасимпатической подсистем вегетативной иннервации обеспечивает изменение сократительной деятельности матки в зависимости от реальной задачи.

Таким образом, матка, выполняющая ключевую роль в реализации функции продолжения рода (зачатие, вынашивание беременности, родовой процесс изгнания плода и его элементов, послеродовая инволюция), обеспечивается многократными линиями нейроэндокринной, гормональной и миогенной регуляции.

В процессе филогенетической эволюции и онтогенетического развития человека сформированы три типа регуляции сократительной функции матки.

1. Миогенная, основанная на особенностях структуры миометрия. Этот вид регуляции позволяет матке сохранять способность к сокращению и расслаблению даже при полной денервации органа.

2. Нейрогенная, включающая участие центральной и вегетативной нервной системы (действие медиаторов).

3. Эндокринная (гормональная), определяемая образованием специфических адренергических рецепторов и воздействием на них гормонов гипофиза, плаценты, децидуальной и плодных оболочек, надпочечников, ренин-ангиотензин-альдостероновой системы.

Необходимо подчеркнуть тесную взаимообусловленность и взаимозависимость типов регуляции сокращения матки.

Гормоны (эстрогены) влияют на проведение электрических сигналов между гладкомышечными клетками, регулируя возбудимость и силу (амплитуду) сокращения миометрия. Эстрогены усиливают межклеточные контакты и определяют плотность образования рецепторов к окситоцину и простагландинам.

От физиологического равновесия симпатической и парасимпатической нервной системы зависит координация сокращения матки в родах.

В свою очередь функция вегетативной нервной системы подчиняется коре большого мозга, структурам гипоталамуса, которые осуществляют «высшую и самую тонкую регуляцию родов» (Л. С. Персианинов).

Перечисленные типы регуляции сокращения матки дублируют друг друга, что повышает надежность и синхронность их действия. Наличие определенного антагонизма и разнонаправленности действия этих систем обеспечивают сбалансированный суммарный эффект во время беременности и в родах в различных вариациях.