Дыхательная функция крови

Кислород (О₂) в организме может быть в двух состояниях: растворенном в водных средах и связанным с носителем его — гемоглобином. Для того, чтобы понять процессы переноса газов кровью от легких к тканям и обратно, необходимо рассмотреть вопрос о парциальных давлениях (напряжениях) газов и, в частности, кислорода. Парциальное давление О₂ в воздухе при нормальном атмосферном давлении 760 мм рт. ст. равно 159 мм рт. ст., т. е. на долю О₂ приходится примерно 1/5 давления, создаваемого всеми газами, содержащимися в воздухе. Поскольку в альвеолярном воздухе доля О₂ уменьшается за счет повышения в нем количества углекислоты и водяных паров и составляет примерно 14%, парциальное давление его в альвеолах равно 100—108 мм рт. ст. Термин «парциальное давление» применим лишь к смеси газов. Согласно закону Генри, растворимость идеальных газов в воде прямо пропорциональна их парциальному давлению над уровнем воды.

Общая схема диффузии и изменения парциального давления О₂ в различных средах организма показаны нарис.17.12. Как следует из этого рисунка, в альвеоле рО₂ снижается со 150 до 104 мм рт. ст. благодаря наличию выделяющейся углекислоты. Кислород диффундирует через альвеоло-капиллярную мембрану в плазму, и его напряжение в плазме повышается с 40 до 100 мм рт. ст. (см. 17.12). В тканях О₂ в силу разности парциальных давлений проникает в клетку (также путем диффузии), где участвует в процессах метаболизма.

Рис. 17.12. Схема диффузии кислорода: а – науровне альвеолокапиллярной мембраны, б — на уровне клетки

Коэффициент растворимости О₂ в плазме при температуре 37°С и парциальном давлении О₂ в крови 100 мм рт. ст. составляет всего 0,3 об. %. Это означает, что каждые 100 мл нормальной крови могут переносить в растворенном состоянии всего 0,3 мл кислорода. Таким образом, в плазме, если принять, что объем циркулирующей крови равен 5 л (около 2 л эритроцитов и 3 л плазмы), может содержаться при указанных условиях в растворенном состоянии 0,3 мл • 30 = 9 мл кислорода. Этого явно недостаточно для поддержания жизнедеятельности организма. Вместе с тем в соответствии с законом Генри, количество растворенного в плазме О₂ можно увеличить, если повысить парциальное напряжение его во вдыхаемом воздухе. При этом коэффициент растворимости будет увеличиваться на 0,003 об. % при повышении парциального давления О₂ на каждый 1 мм рт. ст. Следовательно, если здоровый человек дышит чистым О₂ при нормальном атмосферном давлении 760 мм рт. ст., то количество растворенного в его плазме кислорода (при ОЦК 5 л) составляет:

(660[5] • 0,003 • 30) мл + 9 мл = 59,4 мл + 9 мл = 68,4 мл.

Если поместить человека в кислородную среду барокамеры и повысить давление до 3 абсолютных атмосфер (что составит парциальное давление кислорода 760 • 3 = 2280 мм рт. ст.), то количество растворенного в его плазме О₂ возрастает до (68,4 • 3) мл = 205,2 мл. Этим же законам подчиняются и напряжение (парциальное давление), и растворимость О₂ в интерстициальной и внутриклеточной жидкости организма.

В организме перенос О₂ осуществляет гемоглобин, который способен быстро и обратимо присоединять О₂ с образованием лабильного соединения оксигемоглобина, согласно обратимой реакции типа Нb + 4О₂ ↔ Нb(О₂) ₄ или, точнее, Нb + О₂ ↔НbО₂, поскольку в молекуле гемоглобина содержится 4 молекулы гема, каждая из которых присоединяет по одной молекуле кислорода. Гемоглобин присоединяет О₂ в среде с высоким парциальным давлением О₂ и отщепляет его в среде с низким парциальным давлением. Если предположить, что весь гемоглобин находится в состоянии оксигемоглобина, т. е. на 100% насыщен О₂, то легко рассчитать, какое количество О₂ несет на себе гемоглобин в целом.

Известно, что одна грамм-молекула гемоглобина соединяется с грамм-молекулой кислорода, т. е.

Согласно закону Авогадро, одна грамм-молекула любого газа при стандартных условиях занимает объем 22,4 л, следовательно:

т. е. 1 г гемоглобина может присоединить к себе максимально 1,39 мл кислорода (так называемая константа Гюфнера). Так как нормальное содержание гемоглобина в крови составляет 145—150 г/л, то 100 мл крови могут перенести максимально около 19—21 мл О₂ (кислородная емкость крови), а 5 л крови могут максимально содержать около 1000 мл кислорода.

Как видно из табл. 17.5, на всем протяжении сложного пути О₂ от альвеол до тканей происходит постепенное падение парциального давления. Разность парциальных давлений газов в средах, разделенных проницаемыми мембранами (альвеолы, капилляры) является основным фактором, обусловливающим переход О₂ и СО₂ из одной среды в другую (табл. 17.6).

Таблица 17.5