Кишечные секретыКлетки, секретирующие кишечный сок, находятся в железах – либеркюновых криптах, в изобилии присутствующих в слизистой тонкого кишечника. Железы второго типа – бруннеровские железы – обнаружены только в двенадцатиперстной кишке. Железы постоянно выделяют слабощелочную жидкость, содержащую муцины. Электролитный состав смешанного кишечного сока непостоянен, хотя, за исключением более низкой [НСО3-], он сходен с составом панкреатического сока. В экстрактах слизистой тонкого кишечника обнаружено много ферментов, но лишь сравнительно небольшое их число выделено в чистом виде и охарактеризовано. Это энтеропептидаза (ранее называвшаяся энтерокиназой), аминопептидазы, дипептидазы, мальтаза, сахараза, лактаза, липиза, нуклеаза, нуклеотидаза, фосфотидилхолиназа и фосфатаза. В кишечном соке обнаруживается относительно низкая ферментативная активность. Это позволяет считать, что переваривание завершается внутри клеток слизистой кишечника по мере того, как туда проникают относительно небольшие, способные проходить через клеточную мембрану молекулы, например, такие, как дисахариды и ди- и трипептиды. Присутствие пищевой массы в кишечнике вызывает постоянное сокоотделение.
Желчь У человека желчь непрерывно вырабатывается клетками печени, поступая по желчным каналам в печеночный и пузырный протоки и в желчный пузырь. Здесь она накапливается, концентрируется и поступает в кишечник через желчный проток. Опорожнение желчного пузыря происходит непрерывно, но оно ускоряется, когда в кишечнике находится перевариваемая пища. Опорожнение пузыря частично регулируется блуждающим нервом, однако сокращение и опорожнение желчного пузыря можно наблюдать и после полной денервации этого органа, если в двенадцатиперстную кишку ввести частично гидролизованные липиды или белки. Поступающий в кровяное русло из двенадцатиперстной кишки холецистокинин стимулирует сокращение желчного пузыря и поступление его содержимого в двенадцатиперстную кишку. Желчь содержит несколько соединений, не встречающихся в других пищевых секретах: холестерин, желчные кислоты и желчные пигменты. Вещества в печеночной желчи можно разделить на два класса: 1) вещества, концентрации которых мало отличаются от их концентрации в плазме; 2) вещества, концентрация которых во много раз выше, чем в плазме. К первому классу относятся Na+, K+, CI-, креатинин и холестерин; это свидетельствует о том, что клетки печени образуют безбелковый ультрафильтрат плазмы. Однако холестерин синтезируется в печени. К числу веществ второго класса относятся билирубин, а также вводимые в организм лекарственные препараты, которые выделяются с желчью, например, n -аминогиппуровая кислота и пенициллин. Эти вещества поступают в желчь благодаря активной секреции. Билирубин может быть сконцентрирован в желчи в 1000 раз. У взрослого человека емкость желчного пузыря составляет 50-60 мл; он не только служит для хранения желчи, но и концентрации ее путем абсорбции воды и электролитов, а также секретирует муцины. В результате получается раствор, содержащий лишь небольшие количества CI- и НСО3-; он может быть нейтральным или слабокислым, достигая рН 5,6. В процессе реабсорбции [К+] слегка повышается; конечная величина [Са2+] может составлять 15-30 мг/100 мл. Объем желчи, выделяемой за день в норме от 500 до 1000 мл в сутки. Желчные кислоты, синтезируемые в печени, определяют главный (если не единственный) вклад желчи в процесс пищеварения; эти кислоты находятся в желчи в виде желчных солей. Два основных компонента, гликохолевая и таурохолевая кислоты, находятся в желчи человека в соотношении 3:1. У находящихся на диете с очень низким содержанием белка можно наблюдать обратные соотношения. Ежедневная секреция этих веществ составляет от 5 до 15 г. Значительная часть этих веществ вновь возвращается в печень через систему портальных сосудов. Желчные пигменты образуются при деградации порфиринов в клетках ретикулоэндотелиальной системы, лавным образом в печени. Присутствие билирубина придает свежей печеночной желчи золотисто-желтый цвет. Пузырная желчь может быть зеленой из-за окисления билирубина в биливердин. При стоянии любая желчь постепенно темнеет, изменяя цвет от золотистого к зеленому, синему а затем коричневому по мере окисления пигментов. Общее количество этих пигментов, выделяемых человеком за день варьирует от 0,5 до 2,1 г. Желчь содержит три липидных компонента, имеющих ограниченную растворимость – желчные соли, фосфотидилхолин и холестерин. Пузырная желчь представляет собой эмульсию, в которой находятся смешанные мицеллы этих компонентов; растворимость холестерина решающим образом зависит от концентрации желчных кислот и фосфотидилхолина. Основной составной частью желчи является свободный холестерин, впервые выделенный из желчных камней; его концентрация в пузырной желчи может достигать 1%. Пузырная желчь содержит также жирные кислоты, присутствующие в виде мыл в количествах от 0,5 до 1,2%, а также триацилглицерины (0,5%) и фосфоглицериды (0,2%). Присутствие желчных солей, мыл и гликопротеидов, по-видимому, обеспечивает стабилизацию пересыщенного раствора холестерина. Большая часть холестерина реабсорбируется в тощей кишке, тогда как желчные соли остаются в просвете кишечника вплоть до подвздошной кишки, где они всасываются благодаря процессу активного транспорта и возвращаются в печень, вновь поступая в состав выделяемой желчи. В желчи обнаружено несколько ферментов, из которых особо следует отметить щелочную фосфатазу, так как аналогичный фермент попадает в плазму из остеобластов. Следовательно, повышение активности щелочной фосфатазы в плазме может свидетельствовать о повышении активности либо остеобластов, либо клеток паренхимы печени; болезни печени сопровождаются избыточным синтезом щелочной фосфатазы в ней. В желчи человека билирубин находится главным образом в виде ацилгликозидов уроновых кислот. С желчью выделяются также гликозидуронаты других циклических спиртов; они являются главными конечными продуктами в процессе метаболизма тироксина и некоторых стероидных гормонов. Желчные камни состоят из выпавших в осадок обычных компонентов желчи. Практически все камни имеют внутреннее ядро, состоящее из белка, окрашенного желчным пигментом. Наиболее часто встречаются камни, состоящие из чередующихся слоев холестерина и билирубината кальция; они содержат 80% холестерина. Иногда встречаются камни, содержащие 90-98% холестерина. Образованию камней способствует инфекция и застой желчи.
Молоко Во время внутриутробного развития эмбрион получает питательные вещества от матери через плаценту. После рождения питательные вещества поступают в организм новорожденного с молоком, вырабатываемым молочными железами матери. Подготовка молочных желез к лактации начинается на ранних сроках беременности, и секреция молока обычно начинается в конце беременности; эти процессы находятся под гормональным контролем. Молоко является уникальным продуктом, содержащим почти полный набор природных веществ, необходимых для питания. Благодаря этому молоко потребляется людьми всех возрастов и используется также для приготовления таких важных продуктов как сыр и масло. Молоко содержит белки, липиды углеводы, минеральные соли, витамины. Из компонентов, количество которых в молоке недостаточно для полноценного питания, нужно отметить железо, медь, а также витамины С и D. Особые питательные свойства молока определяются присутствием нескольких высокопитательных белков, лактозы, ацилглицеринов, содержащих жирные кислоты с короткой цепью, а также кальция и фосфата. Хотя общий состав молока почти одинаков у всех млекопитающих, концентрация некоторых составных частей значительно отличается у представителей разных видов. Сравнение состава молока у животных разных видов позволяет выявить взаимосвязь между скоростью роста детеныша и содержанием белка в молоке: содержание белка в молоке (в %) кролика, коровы и человека 10,4, 3,5 и 1,6,а время удвоения массы тела новорожденного (в сутках) соответственно – 6, 47 и 180. По мере увеличения времени, прошедшего с начала лактации, состав молока претерпевает изменения.
|
