Секреция
Образование интерстициальной жидкости из плазмы можно объяснить с физико-химической точки зрения, учитывая скорость диффузии воды, растворенных веществ плазмы, а также проницаемость капиллярной стенки для этих веществ. Основой различий в составе внутриклеточной и внеклеточной жидкостей является функционирование механизма, благодаря которому энергия, освобождающаяся в процессе метаболизма, может быть использована для поддержания градиента концентраций ряда внутриклеточных компонентов. В определенных условиях происходит секреция;этот процесс осуществляется клетками, выстроенными в виде столбиков; с одной стороны клетки омываются интерстициальной жидкостью или плазмой, а с другой – жидкостью иного состава; причем различия в составе обеих жидкостей нельзя объяснить на основе спонтанной диффузии, осмоса или проницаемости. Процесс секреции, осуществляющийся против осмотического, электрохимического или гидростатического градиентов, также требует использования энергии, освобождающейся в ходе метаболизма. Секреторный процесс характеризуется следующими основными чертами: 1) он угнетается при нарушении клеточного метаболизма, например при отравлении цианидом или фторидом; 2) катионы и анионы переносятся одновременно в эквивалентных количествах и в одном и том же направлении в нарушение требований доннановского равновесия; 3) происходит перенос также и неэлектролитов; 4) клетки расположены относительно друг друга таким образом, что секретируемая жидкость обычно выходит через проток и давление внутри этого протока не зависит от артериального давления. У млекопитающих секретами являются молоко, пот, слезы, спинномозговая жидкость, водянистая влага и жидкости пищеварительного тракта. Избирательное всасывание, происходящее в слизистой кишечника, обратное всасывание воды и растворенных веществ в почечных канальцах и секрецию в просвет дистальных почечных канальцах следует рассматривать как виды секреции. Наиболее поразительными примерами секреции являются образование в желудке 0,16 н HCI, выделение потовыми железами почти чистой воды и почти полное извлечение глюкозы и Na+ из мочи. В каждом случае это реализуется благодаря механизмам, используемым клетками для поддержания постоянства состава своего внутреннего содержимого. Известны различные типы основных механизмов секреции. В клетках, активно синтезирующих и секретирующих белки, сильно развит шероховатый эндоплазматический ретикулум. Исследование таких секреторных клеток, например клеток поджелудочной железы, с использованием меченных аминокислот показало, что синтез секретируемых белков происходит в эндоплазматическом ретикулуме, откуда они переносятся в аппарат Гольджи. Здесь они модифицируются и концентрируются, что приводит к образованию плотных гранул. Вакуоли, содержащие эти гранулы, перемещаются к клеточной поверхности и покидают клетку благодаря процессу, называемому экзоцитозом, при котором происходит слияние оболочки вакуоли с плазматической мембраной. Вышеописанная последовательность стадий характерна не только для секреции белков пищеварительного тракта, но и гликопротеидов слюны, соединительной ткани, а также некоторых белковых гормонов иряда низкомолекулярных соединений, например, адреналина. В отличие от клеток рассмотренного типа клетки другого типа, главной функцией которых является секреция ионов, имеют относительно слаборазвитые эндоплазматический ретикулум и аппарат Голджи. Так, в обкладочных клетках слизистой оболочки желудка, секретирующих HCI, клеточная поверхность обращенная в сторону протока, значительно увеличена благодаря множеству микроворсинок и глубоких впячиваний внутрь клетки. Ионы водорода выделяются из клетки в просвет протока по механизму активного транспорта. Можно отметить, что обкладочные клетки содержат большое количество крупных митохондрий с многочисленными кристами; в них высока концентрация ферментов, катализирующих окислительные реакции. Секреторный механизм этого типа функционирует также в клетках почечных канальцев.
|
