Гаструляция. Гаструляция – совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы – зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток

Гаструляция – совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы – зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный.

Различают четыре типа гаструляции.

1. Инвагинация – впячивание. Таким способом образуется гаструла из целобластулы. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чаще или мешкообразным, из однослойного – двухслойным.

Слои называются зародышевами листиками. Наружный зародышевый листок получил название эктоферма, внутренний – энтодерма. Мешковидная полость гаструлы является первичной кишкой – гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней средой, - первичный ротбластор. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника.

2. Иммиграция – вселение. В этом случае из бластодермы, особенно из области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в этодерму, а лежащий под ним – в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.

3. Деламинация – расслоение. Возникает в том случае, если происходит синхронное деление бластомеров паралельно поверхности бластулы. При этом один слой клеток окажется лежащим снаружи, а другой – внутри. Этот тип гаструляции встречается у кишечнополостных (медузы).

4. Эпибомия – обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении (частное дробление) либо при дроблении здесь образуются очень крупные бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более мелкие, быстро делящие клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип гаструляции встречается у малощетинковых червей.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себе элементы двух, а то и трех перечисленных типов. В любом случае гаструляция приводит к образованию одних и трех же зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Вслед за образованием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма. Мезодерма дает и начало мезенхиме – эмбриональной соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.