Метаболизм и особенности энергетического обеспечения нервной ткани

Основной путь получения энергии — аэробный распад глюкозы по ГБФ-пути. Глюкоза — почти единственный энергетический субстрат, поступающим в нервную ткань, который может быть использован ее клетками для образования АТФ.

Проникновение глюкозы в ткань мозга не зависит от действия инсулина, который не проникает через гематоэнцефалический барьер. Влияние инсулина проявляется лишь в периферических нервах.

Постоянный и непрерывный приток глюкозы и кислорода из кровеносного русла — необходимое условие энергетического обеспечения нервных клеток, так как содержание гликогена в нервной ткани ничтожно (0,1% от массы мозга) и не может обеспечить мозг энергией даже на короткое время.

Глюкоза — основной источник энергии, так как че­рез ГЭБ в нервные клетки поступает только глюкоза, ко­торая, расщепляясь в аэробном гликолизе, образует ПВК, превращающуюся с помощью пируватдегидрогеназного комплекса в ацетил-КоА, который вступает в ЦТК, давая восстановленные эквиваленты для окислительного фосфорилирования, приводящего к образованию АТФ. В от­личие от других тканей организма человека ВЖК не про­никают через ГЭБ и не могут быть использованы в каче­стве энергетического материала. В пируватдегидрогеназный и a-кетоглутаратдегидрогеназный комплексы входит витамин В₁ в виде тиаминпирофосфата, поэтому недоста­ток витамина В₁ в первую очередь сказывается на функ­ции нервной системы, в клетках которой будет нарушено образование АТФ. Это приводит к возникновению поли­невритов. При голодании, сахарном диабете нервная ткань использует кетоновые тела в качестве энергетического материала.

Высокая скорость потребления глюкозы нервными клетками обеспечивается работой высокоактивной гексокиназы мозга. Здесь гексокиназа не является ключевым ферментом всех путей метаболизма глюкозы. Ключевые ферменты ГБФ-пути в нервной ткани — фосфофруктокиназа и изоцитратдегидрогеназа.

Фосфофруктокиназу ингибируют фруктозо-1,6-бифосфат, АТФ и цитрат, активируют фруктозо-6-фосфат, АДФ, АМФ и неорганический фосфат. Активность изоцитрат ДГ даже при нормальном уровне утилизации глюкозы в состоянии покоя максимальна. Поэтому при повышенном энергопотреблении нет возможностей ускорения реакций цикла трикарбоновых кислот.

Образование НАДФН₂, используемого в основном для синтеза жирных кислот и стероидов, обеспечивается сравнительно высокой скоростью протекания ГМФ-пути распада глюкозы.