Реакции невозбудимых и возбудимых мембран на раздражители, градуальность и закон «всё или ничего".

Под действием многих раздражителей изменяется уровень мембранного потенциала. Такая реакция невозбудимых мембран связана, как правило, с изменением их ионной проницаемости за счет открывания или закрывания неспецифических потенциалнезависимых каналов. Между сдвигом мембранного потенциала невозбудимой мембраны и интенсивностью раздражителя, вызвавшего его, существует пропорциональная зависимость. Это свойство получило название градуалъности. Оно присуще невозбудимой мембране во всем диапазоне изменений разности потенциалов на ней. Градуальность свойственна и возбудимой мембране, но только в том случае, если трансмембранная разность потенциалов, изменяясь под действием раздражителя, не достигает критического мембранного потенциала.

Такие раздражители, не доводящие деполяризацию до критического мембранного потенциала, и, следовательно, не вызывающие потенциала действия, называются подпороговыми для возбудимой ткани. Стимул, вызывающий сдвиг мембранного потенциала до КМП, считается пороговым, поскольку под действием его возникает потенциал действия (возбуждение).

Раздражитель может иметь разную природу (механическую, химическую, электрическую и т. д.), но пороговым он будет тогда, когда сдвинет уровень мембранного потенциала от потенциала покоя до критического мембранного потенциала: Un = |ПП| - |КМП|. Надпороговые (более сильные) раздражители возбудимой мембраны тем более вызывают потенциал действия.

Понятно, что градуальность характерна и для отклонений трансмембранной разности потенциалов (от уровня потенциала покоя) в сторону, противоположную деполяризации (в аксоне кальмара от -85 до -90 мВ и более). Такой сдвиг мембранного потенциала называют гиперполяризацией. Следовательно, градуальность присуща возбудимой мембране при любой ее гиперполяризации и при подпороговой (до критического мембранного потенциала) деполяризации.

Иллюстрацией сказанному служит реакция возбудимой мембраны на пропускание через нее слабого постоянного электрического тока. Под катодом развивается деполяризация, а под анодом — гиперполяризация. Деи гиперполяризационные сдвиги мембранного потенциала равны по абсолютной величине. Они тем больше, чем сильнее пропускаемый ток. Однако градуальность деполяризационных ответов под катодом свойственна только подпороговым электрическим стимулам, не приводящим к возбуждению. Не вызывая возбуждения, подпороговый электрический ток изменяет возбудимость возбудимой мембраны. Изменения возбудимости под действием подпорогового электрического тока называются электротоническими явлениями. Их установил в 1859 г. Э. Пфлюгер.

Как уже говорилось, под действием порогового и надпорогового раздражителей возбудимая мембрана генерирует потенциал действия. Для этого процесса характерен закон ≪все или ничего≫. Он является антитезой градуальности. Смысл закона состоит в том, что параметры потенциала действия (амплитуда, длительность, фронты) не зависят от интенсивности раздражителя. Как только достигается критический мембранный потенциал, изменения разности потенциалов на возбудимой мембране определяются только свойствами ее потенциалзависимых ионных каналов, которые обеспечивают входящий ток (из межклеточной среды в цитоплазму). Среди них внешний стимул открывает только самые чувствительные. Другие открываются за счет предыдущих, уже независимо от раздражителя. Говорят о спонтанном (самопроизвольном) характере процесса вовлечения в трансмембранный перенос ионов все новых потенциалзависимых ионных калалов. Поэтому амплитуда, длительность, крутизна переднего и заднего фронтов потенциала действия зависят только от ионных градиентов на клеточной мембране и кинетических характеристик ее каналов.

Закон ≪все или ничего≫ — характернейшее свойство одиночных клеток и волокон, обладающих возбудимой мембраной. Большинству многоклеточных образований он не свойствен, поскольку разные клетки даже в одном органе имеют неодинаковый порог возбуждения. Чем больше клеток вовлекают в возбуждение, тем сильнее ответ многоклеточной структуры. Исключение составляют структуры, организованные по типу синцития. Их возбуждение подчиняется закону ≪все или ничего≫.