Генетика поведінки собак.

Собака - традиційна лабораторна тварина. Саме для собак була вперше сформульована концепція типів вищої нервової діяльності й виділено чотири основні типи темпераменту умовно названих холеричним, сангвінічним, флегматичним і меланхолійним, а також деяке число проміжних по характеру підтипів. Кожний із цих типів ВНД припускав наявність у його носія певної комбінації більш простих властивостей нервової системи — збудження й гальмування, тобто сили, рухливості й урівноваженості.

Типологія ВНД, запропонована академіком Павловим, відбивала прагнення підвести строге наукове підґрунтя й дати кількісну оцінку індивідуальної мінливості ознак поведінки. Потім у його лабораторії почалося вивчення генетичних основ індивідуальної мінливості ВНД. Однак проведення генетичних досліджень виявилося мало сумісним із тривалою й дуже трудомісткою процедурою визначення типу ВНД, прийнятою в лабораторії Павлова. У тому вигляді, у якому дослідження були задумані, вони виявилися нездійсненними. У той же час було вивчене спадкування більш простих характеристик умовнорефлекторної діяльності в собак, зокрема було проаналізоване спадкування сили нервових процесів.

Найбільш простим методично й перспективним з точки зору вивчення генетико-фізіологічних механізмів поведінки виявився аналіз спадкування загального рівня збудливості тварини.

Перехід до оцінки збудливості як однієї з базових властивостей, що забезпечують прояв і виразність генетично детермінованих особливостей поведінки собак, послужив основою для фундаментальних класичних досліджень генетики поведінки цих тварин, проведених Л.В. Крушинським.

Першим етапом досліджень Крушинського був пошук адекватного й достатньо надійного методу оцінки рівня загальної збудливості тварини. Під час проведення досліджень автор дійшов висновку, що адекватним і досить надійним показником загальної збудливості ЦНС собаки може слугувати рівень її рухової активності. Цю ознаку можна було просто й швидко оцінювати за допомогою спортивного крокоміра, що кріпився на тілі.

Основним генетичним експериментом цієї роботи був наступний. Гиляцьких лайок, мало збудливих собак, яким не властива пасивно-оборонна реакція (тобто не боягузливих), схрещували зі значно більш збудливими німецькими вівчарками, у яких пасивно-оборонна реакція також була відсутня. У потомства першого покоління (25 особин) була різко виражена пасивно-оборонна реакція.

Подібний прояв цієї реакції не був несподіваним, оскільки в одному з більш ранніх досліджень такий прояв боягузтва був виявлений у гібридів німецьких вівчарок з вовками. У випадку вовко-собачих гібридів їх виражена пасивно-оборонна реакція, також не відзначена в батьків, була приписана специфічним особливостям генотипу вовка. У випадку схрещування лайок і вівчарок дикі предки в родоводі були відсутні, і причиною підвищеного боягузтва потомства був якийсь інший фактор. У той же час характерною рисою й вовків, і гиляцьких лайок була досить низька загальна збудливість, що проявлявся в невисокому рівні рухової активності обох груп тварин.

Л.В. Крушинський припустив, що в гиляцьких лайок існує породна схильність до прояву пасивно-оборонної реакції, але вона не виявляється в них через низький рівень збудливості.

Гібриди цих собак з вівчарками успадкували від останніх високу збудливість, а від іншого з батьків - пасивно-оборонну реакцію, у результаті чого ця властивість поведінки - підвищене боягузтво — була виражена в них повною мірою.

Таке пояснення було підтверджено простим експериментом із уведенням гиляцьким лайкам кокаїну, дофамінергічного агента, який специфічно активував рухову сферу тварини. У гиляцьких лайок (але не в собак інших порід), що одержували ін'єкції кокаїну, чітко проявлялася пасивно-оборонна реакція. Таким чином, рівень збудливості, який у даних експериментах корелював з рівнем рухової активності, виявився модулятором прояву інших ознак поведінки.

Рис. 8.1. Схема схрещування гиляцьких лайок (самці) з німецькими вівчарками (самиці): 1 — пасивно-оборонна реакція (боягузтво), 2 — активно-оборонна реакція (злостивість), 3 — присутність обох реакцій, 4 — відсутність обох реакцій.

 

Схема схрещування гиляцьких лайок (самці) з німецькими вівчарками (самиці) показує, що при схрещуванні двох порід, у яких пасивно-оборонна реакція не виражена, у потомства, як правило, проявляється боягузтво. Таким чином, генетично детермінована ознака поведінки може не проявлятися у тварин з малозбудливим фенотипом. У той же час потомство, отримане від схрещування таких собак зі збудливими особинами, виявляє подібні ознаки досить чітко.

У 1946 році вийшла велика оглядова стаття Крушинського, де він навів дані з генетики «типології» собак. Було доведено що, різну силу типу нервової діяльності в собак можна вважати спадковою властивістю. Однак Крушинський застерігав від більш конкретних висновків щодо характеру спадкування сильного й слабкого типів ВНД.

Рис. 8.2. «Вираження особи» у собак. Такі малюнки К. Лоренц наводить як ілюстрацію наростання агресивності (ліворуч - праворуч) і страху (зверху - вниз).

У середині 40-х років було розпочате найбільш повне й детальне дослідження генетики поведінки собак. Результати цієї багаторічної роботи були викладені в монографії Дж. Скотта й Дж. Фуллера, що вийшла з друку у 1965 році.

Об'єктами дослідження були собаки п'ятьох порід — бассенджи, біглі, американські кокер-спанієлі, шотландські вівчарки (шелті) і жорсткошерстні фокстер'єри, а також гібридні тварини. Крім порівняння поведінки собак різних порід і їх гібридів, автори були зацікавлені у вивченні формування поведінки собаки в онтогенезі. Для цього вони проводили скрупульозні систематичні спостереження щенят, починаючи від народження й до віку 16 тижнів. Усього було досліджено кілька сотень тварин.

Рис.8.3. Порода бассенджи.

Рис.8.4. Порода біглі

 

Рис.8.5. Порода американський кокер-спанієль

 

Рис.8.6. Порода шотландська вівчарка (шелті)

 

Рис.8.7. Порода жорсткошерстний фокстер'єр

 

Перший етап роботи полягав у доборі порід собак і методик тестування поведінки. При дослідженні розвитку поведінки в ряді випадків щенят виховували «перехресно», тобто частина приплоду вирощувалася біологічною матір'ю, а частина — прийомною, причому іншої породи. Невелике число собак усіх порід було вирощено не в розпліднику, а в родинах. Якщо поведінка вирощених у домашніх умовах собак стосовно людини і була трохи іншою, порівняно із собаками розплідника, то показники більшості тестів практично не відрізнялися. Особливу увагу дослідники приділяли умовам утримання, вирощування й годівлі тварин, прагнучи забезпечити їх максимальну однаковість.

На другому етапі дослідження проводився генетичний експеримент, для якого були обрані дві свідомо неспоріднені між собою породи собак - бассенджи й американські кокер-спанієлі.

Бассенджи — це неспеціалізована порода мисливських собак деяких африканських племен. Вони чітко агресивні й за низкою ознак нагадують диких тварин. Кокер-спанієлі — напроти, порода з низькою агресивністю й досить довгою історією розведення.

За даними експерименту, відносна дикість бассенджи проявляється в щенят при спробах взяти їх у руки. Вони поводяться подібно дитинчатам диких тварин: видають різкий вереск, намагаються вирватися, вкусити й т.п. Крім того, вони різко пручаються спробам привчити їх до повідця. Гібриди першого покоління подібні за цими ознаками до бассенджи.

Картина розщеплення ознак у тварин другого покоління й у беккроссів показала, що «дикість» бассенджи контролюється одним домінантним геном. Опір обмеженню волі, вочевидь, також контролюється одним геном, але без домінування. У цьому випадку не можна виключити й материнський вплив.

Автори проаналізували й таку ознаку, як агресивність у грі, що, по їхніх даних, може контролюватися двома генами без домінування, але може мати й більш складне визначення.

Голосові реакції автори аналізували в щенят різного віку в тесті на домінування, коли двох тварин змушували боротися за володіння кісткою протягом 10 хвилин.

Голосові реакції мали дві чіткі й незалежні ознаки. Одна з них — це поріг провокації гавкоту, тобто рівень стимуляції, необхідний для прояву реакції. Він виявився високим для бассенджи й низьким — для кокер-спанієлів. Друга ознака — тривалість гавкоту. Вона була малою в бассенджи й великою у кокер-спанієлів. За даними схрещувань, низький поріг прояву гавкоту домінує над високим, а частота й тривалість гавкоту успадковуються по проміжному типу.

Автори вважають, що спадкування рівня порога провокації визначається двома незалежними домінантними генами, тоді як тривалість гавкоту не домінує ані по високим, ані по низьким значенням і залежить, очевидно, від одного гена.

Подібним чином були проаналізовані й інші ознаки поведінки, спадкування яких також виявилося під контролем одного або двох генів.

Скотт і Фуллер оцінили результати своїх досліджень як досить несподівані, оскільки для низки достатньо складних ознак поведінки було продемонстровано моно- і олігогене спадкування. З іншого боку - у багатьох випадках розподіл ознак у потомства свідчив про полігенне спадкування. Це в першу чергу стосується поведінки собак при складних тестах, що включають навчання в лабіринті, дифференціювання й тест на оперування просторовими уявленнями.

Це дослідження, проведене в початковий період розвитку генетики поведінки й на такому складному об'єкті, як собака, передбачило основні результати, отримані в цій області надалі.

Вивчення генетики поведінки службових собак в Америці продовжували Скотт і Фуллер з колегами. Вони визначали виразність 13 поведінкових ознак у щенят у спеціальних тестах і спадкування (наследуемость) цих ознак. Був знову виявлений значний материнський вплив на наследуемость, але не знайдено зв'язку між фізичними й психічними ознаками.

К. Дж. Браун, О. Д. Марфрі й Дж. Е. О. Ньютон провели цікаву роботу, що демонструє вплив інбридингу на поведінку собак. Вони використовували дві лінії пойнтерів: одна була високоінбредною - собаки цієї лінії проявляли ворожість до людині; інша - неінбредною: собаки мали нормальну, дружелюбну поведінку. Учені дійшли висновку, що більшість варіацій в ознаках, пов'язаних з ворожістю до людини, - результат дії адитивних генів.

Підбиваючи підсумок розглянутим роботам з генетики поведінки собак, можна зробити висновок про те, що ознаки поведінки безсумнівно успадковуються, але треба враховувати вплив середовища. Виразність поведінки може залежати також від материнського впливу, і від статі тварини. При цьому не завжди дотримується менделівський розподіл ознак, хоча він і проявляється для перших поколінь схрещування, але в наступних найчастіше порушується.

Спроби вести селекцію тільки по якимсь декільком ознакам екстер'єру приводили до втрати низки специфічних поведінкових рис, до дестабілізації поведінкового профілю, до появи вкрай небажаних ознак. Ведення добору тільки по деяких поведінкових ознаках також приводило до зміни фізичних ознак. Причому не тільки, наприклад, забарвлення, форми вуха, хвоста й т.п., але й до порушення системи відтворення, до відхилень у функціонуванні серцево-судинної системи, системи залоз внутрішньої секреції.

Прикладом такої ж закономірності є роботи академіка Д. К. Бєляєва зі співробітниками з виведення високо- і низькоагресивних ліній лисиць і норок. У низькоагресивних лисиць через кілька поколінь зовнішній вигляд разюче відрізнявся від такого тварин вихідної популяції. З'являлися біло-плямисте забарвлення, висячі вуха, хвіст за формою схожий на хвіст лайки, і ін.