I. Эволюционное учение.

Наименьшая эволюционная единица, в которой проходят микроэволюционные процессы, - популяция. Материалом для естественного отбора служат, как правило, очень мелкие, дискретные единицы наследственности мутации. На популяцию оказывают давление эволюционные факторы: мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор. Мутационный процесс, волны численности факторы-поставщики материала для эволюции носят случайный и ненаправленный характер. Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно. происходит изменение генотипического состава популяции - ведущий пусковой механизм эволюционного процесса. По современным воззрениям (иногда называемым «синтетической теорией эволюции»), все основные пусковые механизмы эволюции (на всех её уровнях) протекают внутри видов, т. е. на микроэволюционном уровне. Микроэволюция завершается видообразованием, т. е. возникновением видов, репродуктивно изолированных от исходных и других близких видов. Поэтому нет принципиальных различий между микроэволюцией и макроэволюцией, различающихся лишь временными и пространственными масштабами. Единственный направляющий фактор эволюции естественный отбор. Эволюция носит постепенный, дивергентный и длительный характер, этапом которой является видообразование. Вид состоит из множества подвидов и популяций. Обмен аллелями, «поток» генов возможны лишь внутри вида; вид генетически целостная и замкнутая система. Эволюция непредсказуема. Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые современной эволюционной биологией: В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции дрейф генов. Эволюция носит не только постепенный, но и внезапный характер. Эволюция может быть предсказуема.

Мутационный процесс. Один из главных факторов эволюции - мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935). Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора. Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции. Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С.С.Четвериков (1880-1956) и И.И.Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разнообразными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической основой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные - накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции, что в целом сводится к влиянию на свойства, обусловленные изменчивостью и наследственностью особей в популяции, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками.

Изменчивость. Дарвин отметил соотносительный характер наследственной изменчивости: длинные конечности животных почти всегда сопровождаются удлиненной шеей, у бесшерстных собак наблюдаются недоразвитые зубы. Связан с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В основе всех видов наследственной изменчивости лежит изменение гена или совокупности генов. Поэтому, проводя отбор по одному, нужному признаку, следует учитывать возможность появления в потомстве других, иногда нежелательных признаков, соотносительно с ним связанных. Неопределенная изменчивость, которая затрагивает хромосомы или гены, т.е. материальные основы наследственности, она обусловлена изменением генов или образованием новых комбинаций их в потомстве. комбинативная - вызван новой комбинацией генов в потомстве, соотносительная - связана с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.

ИЗОЛЯЦИЯ (от франц. isolation - отделение, разобщение), возникновение барьеров (территориально-механических, экологических, поведенческих, физиолого-морфологических, генетических), препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов. Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция, благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической информацией. Широко распространена пространственная, или географическая, изоляция, когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т.п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида. Различают также экологическую изоляцию, когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, питаются семенами древесных пород, а особи степных популяций - семенами злаков. Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой. Существует также поведенческая изоляция. Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.

Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Это обеспечивают стохастические эволюционные факторы, которые также играют огромную роль в эволюционных процессах, происходящих на популяционно-видовом уровне. К ним относятся популяционные волны (волны «жизни», волны численности) и дрейф генов (генетикоавтоматические процессы).

ДРЕЙФ ГЕНОВ (дрейф-движение) - явление случайного и ненаправленного изменения генетической структуры популяции, сопровождающееся вынесением какого-либо аллеля гена на эволюционную арену. К примеру, если численность резко идет на убыль (наводнение, пожар и т.д.) остается несколько особей (биологические свойства не имеют никаких значений) в дальнейшем эта популяция (пережив катастрофы) и определит генетическую структуру новой популяции, при этом некоторые бывшие мутации исчезнут, а другие мутации возникнут. Например, преждевременная гибель особи - единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания

Важным источником дрейфа генов являются ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (волны жизни) - периодические или непериодические колебания численности видов всех живых особей популяции, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным, и подхвачен естественным отбором.

В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года (у многих насекомых, у однолетних растений). В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов (массовое размножение белок, зайцев, мышей, насекомых), количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Иногда причиной изменения численности популяций являются лесной пожар, наводнение, очень сильные морозы или засухи. Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию.

Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора. Роль популяционных волн в эволюции была установлена С.С.Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны". Коечным результатом действия всех этих факторов может стать либо приспособленность – ((адаптация, целесообразность) ее столько много (строение тела, окраска, поведение, забота о потомстве и т.д.), что практически изучить не возможно, до Дарвина эту проблему решали с позиции креацинизма, изначальна и неизменна), либо Дивергенция - (от ср.-век. лат. диверго - отклоняюсь), расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции. Результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора. Понятие дивергенция введено Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов.

Под миграциейчаще всего понимают передвижение организмов из одного места обитания в другое. В эволюционном плане миграция означает, во-первых, переселение за пределы ареала материнской популяции, во-вторых,такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов с ее особями, либо образование новой самостоятельной популяции.

Эволюционное значение миграции заключается в изменении генетического состава тех популяций, в которые вливаются мигранты. Это изменения осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрессия генов. Миграция способствует обогащению генофонда популяций новыми генными комплексами в результате потока и интрогрессии генов, она является важным источником комбинативной изменчивости.