Нервная система членистоногих
У членистоногих нервная система слагается из парного надглоточного узла, состоящего из нескольких соединённых нервных узлов (головной мозг), окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки, состоящей из двух параллельных стволов. У большинства групп головной мозг делится на три отдела — прото-, дейто- и тритоцеребрум. Каждый сегмент тела имеет по паре нервных ганглиев, но часто наблюдается слияние ганглиев с образованием крупных нервных центров; например, подглоточный нервный узел состоит из нескольких пар сросшихся ганглиев — он контролирует слюнные железы и некоторые мышцы пищевода. В ряду ракообразных в целом наблюдаются те же тенденции, что и у кольчатых червей: сближение пары брюшных нервных стволов, слияние парных узлов одного сегмента тела (то есть образование брюшной нервной цепочки), слияние её узлов в продольном направлении по мере объединения сегментов тела. Так, у крабов имеется лишь две нервные массы — головной мозг и нервная масса в груди, а у веслоногих и ракушковых раков образуется единственное компактное образование, пронизанное каналом пищеварительной системы. Головной мозг раков состоит из парных долей — протоцеребрума, от которого отходят зрительные нервы, имеющие ганглиозные скопления нервных клеток, и дейтоцеребрума, иннервирующего антенны I. Обычно добавляется и тритоцеребрум, образованный слившимися узлами сегмента антенн II, нервы к которым обычно отходят от окологлоточных коннективов. У ракообразных имеется развитая симпатическая нервная система, состоящая из мозгового отдела и непарного симпатического нерва, имеющего несколько ганглиев и иннервирующего кишечник. Важную роль в физиологии раков играют нейросекреторные клетки, расположенные в различных частях нервной системы и выделяющие нейрогормоны. Головной мозг многоножек имеет сложное строение, образован, скорее всего, многими ганглиями. Подглоточный ганглий иннервирует все ротовые конечности, от него начинается длинный парный продольный нервный ствол, на котором в каждом сегменте приходится по одному парному ганглию (у двупарноногих многоножек в каждом сегменте, начиная с пятого, по две пары ганглиев, расположенных одна за другой). Нервная система насекомых, также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочке, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются «грибовидные тела» протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов). Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов (не более 11). У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого (например, у некоторых мух). В онтогенезе зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки. У мечехвостов головной мозг внешне не расчленён, но имеет сложное гистологическое строение. Утолщённые окологлоточные коннективы иннервируют хелицеры, все конечности головогруди и жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка состоит из 6 ганглиев, задний образован слиянием нескольких. Нервы брюшных конечностей соединены продольными боковыми стволами. Нервная система паукообразных имеет чёткую тенденцию к концентрации. Головной мозг состоит только из протоцеребрума и тритоцеребрума в связи с отсутствием структур, которые иннервирует дейтоцеребрум. Метамерность брюшной нервной цепочки яснее всего сохраняется у скорпионов — у них большая ганглиозная масса в груди и 7 ганглиев в брюшке, у сольпуг их только 1, а у пауков все ганглии слились в головогрудную нервную массу; у сенокосцев и клещей нет разграничения между нею и головным мозгом. Морские пауки, как и все хелицеровые, не имеют дейтоцеребрума. Брюшная нервная цепочка у разных видов содержит от 4-5 ганглиев до одной сплошной ганглиозной массы.
|
