Гриби дискокристати

 

В межах дискокристат присутні три основні групи таксонів, серед яких евгленофітові представляють рослинний світ, кінетопластиди – тваринний, акразіомікотові – грибний. Віднесення акразіомікотових до грибів є вельми дисусійним через їх високу морфологічну схожість з амебами. До аргументів на користь грибної природи акразіомікотових належать їх грибний (осмотрофний) тип живлення та розмноження за допомогою спор. За науковими назвами таксонів різного рівня, які запропоновані для даних організмів, Acrasiomycota підпадає під керівництво Міжнародного Кодексу Ботанічної Номенклатури, тобто розгляд цієї групи серед грибів номенклатурно є законним.

 

Відділ акразіомікотові слизовики – Acrasiomycota

 

Евкаріотичні первинно-гетеротрофні дискокристати, у яких клітини голі, а вегетативне тіло представлено амебоїдами (міксамебами).

Відділ нараховує менше 20 видів мікроскопічних амебоїдних організмів. На початку репродуктивної фази клітини цих слизовиків утворюють псевдоплазмодії, які перетворюються на спороношення – соруси або сорокарпи зі спор. Акразіомікотові є сапротрофами, що мешкають на рослинних рештках, у грунті, на екскрементах травоїдних тварин та на плодових тілах грибів-макроміцетів.

 

Біохімічні особливості та живлення. У акразіомікотових слизовиків основним продуктом асиміляції є схожий із парамілоном b-1,3-глюкан або специфічний полісахарид, представлений b-1,6-глюканом. Відомості щодо шляхів біосинтезу лізину та триптофану відсутні.

Живлення у акразіомікотових відбувається осмотрофно, шляхом поглинання розчиненої органічної речовини всією поверхнею клітин. Фагоцитоз та травні вакуолі у цих слизовиків не виявлені.

 

Цитологічні особливості. Вегетативні амебоїдні клітини акразіомікотових вкриті лише плазмалемою. Проте у монадних стадій поверхня клітини має тонку спіральну посмугованість, і в оптичний мікроскоп нагадує пелікулу евгленофітових. При цьому схожість з клітинами первинно гетеротрофних евгленофітових підсилюється наявністю поздовжньої борозенки.

Міксамеби акразіомікотових здатні до активного руху за допомогою однієї широкої передньої лобоподії. Вона прозора і не містить органел чи включень. При електронній мікроскопії в псевдоподії виявлено пучки цитоскелетних мікрофіламентів, побудованих з актину (і ймовірно – центрину). З мікрофіламентами також асоційовані мікротрубочки. Задній кінець клітини називають уроїдною зоною, оскільки там розташовуються одна-дві видільні вакуолі з рідкими продуктами метаболізму. Центральна частина клітини містить одне ядро, зазвичай з одним ядерцем.

Ядерний апарат евкаріотичний. В процесі мітозу ядерна оболонка залишається інтактною. Ядерце у профазі переважно ділиться перешнуровкою. Веретено поділу внутрішне, і в його утворенні бере участь пара центріолей.

Мітохондрії акразіомікотових мають щонайменше два типи крист - дископодібні та трубчасті. Специфічною особливістю мітохондріального апарату є те, що кожний мітохондріальний профіль оточений шерхатою ендоплазматичною сіткою, яка утворює структуру, схожу на додаткову мітохондріальну оболонку. Комплекс Гольджі у акразіомікотових не виявлений.

 

Джгутикові стадії, представлені зооспорами, відомі у двох родах – Acrasis та Pochenia. Монадні клітини мають два передні гладенькі джгутики неоднакової довжини. На зооспори здатні перетворюватись міксамеби або ними за певних умов проростають спори сорусів чи сорокарпів.

 

Вегетативне тіло акразіомікотових представлено міксамебами, які перед початком спороношення агрегуються разом, утворюючи нерухомі псевдоплазмодії. При агрегації міксамеби рухаються одна до одної, зближуються і врешті решт утворюють щільну масу у вигляді щитка. У стані псевдоплазмодія клітини не зливаються між собою, кожна клітина зберігає свою індивідуальність. Об'єднавшись у псевдоплазмодій, міксамеби припиняють живитись. Перехід у стан псевдоплазмодію є зворотнім, проте механізми, що контролюють агрегацію та дезінеграцію у акразіомікотових залишаються нез'ясованими.

Всі представники акразіомікотових є мікроскопічними організмами.

 

Розмноження та життєвий цикл. А кразіомікотові розмножуються поділом міксамеб надвоє та за допомогою спор, що екзогенно утворюються з псевдоплазмодіїв. Псевдоплазмодії розвиваються при нестачі поживних речовин або води.

При утворенні спор пседоплазмодій підіймається над субстратом, набуває напівсферичної форми. У найпростішому випадку (зокрема, у роду Pochenia) на цій стадії міксамеби, які утворили псевдоплазодій, округлюються, вкриваються целюлозними оболонками, і перетворюються на спори. Скупчення спор при такому типі спорогенезу називають сорусом.

У складніших випадках міксамеби переміщуються у напівсферичній масі від її основи до верхівки, через що спороношення набуває вигляду сфери на стебельці, тобто диференціюється на спороносний відділ та ніжку. Таким тип спороношення у акразіомікотових називають сорокарпом. Інколи міксамеби, що утворюють ніжку, видіялють багато слизу (наприклад, у Guttulinopsis). У роду Acrasis міксамеби спороносного відділу після утворення головки продовжують рухатись таким чином, що врешті решт утворюють деревовидно розгалужений сорокарп.

По завершенні формування спороношення всі міксамеби (включаючи клітини ніжки) перетворюються на спори, і сорокарпи, як і соруси, розпорошуються. Спори поширюються вітром, водою, тваринами. Потрапивши у сприятливе для живлення середовище, спори проростають поодинокими міксамебами. У деяких видів зі спор, що потрапили у воду, після мітотичного поділу ядра виходить дві зооспори.

Статевий процес у акразіомікотових не виявлений, і життєвий цикл, таким чином, представлений цикломорфозом. Він включає стадії міксамеби, псевдоплазмодія та спори. При несприятливих умовах поодинокі міксамеби можуть вкриватись оболонкою, і перетворюватись на спочиваючі клітини – мікроцисти, поминаючи стадію агрегації. Мікроцисти є гомологами спор псевдоплазмодію.

 

Система відділу. Відділ включає один клас – Acrasiomycetes, та два порядки – Acrasiales та Guttulinales. Поділ на порядки проводять за будовою оболонки спор та наявністю слизу у ніжки сорокарпу.