Розмноження

Гриби розмножуються нестатевим та статевим шляхами. Способи розмноження грибів, в цілому різноманітніші, ніж у водоростей.

Нестатеве розмноження, аналогічно до водоростей, поділяють на два основних типи - вегетативне, яке здійснюється переважно за рахунок різних варіантів фрагментації вегетативного тіла, та справжнє нестатеве, яке відбувається за допомогою спеціалізованих репродуктивних клітин. Зазвичай в мікології під терміном "нестатеве розмноження" розуміють лише справжнє нестатеве розмноження, не приєднуючи до нього вегетативне.

Вегетативне розмноження може відбуватись внаслідок поділу одноклітинних індивідів (міксамеб та міксофлагелят), фрагментацією плазмодіїв та міцелію. До способів вегетативного розмноження відносять також розмноження шляхом утворення артроспор та хламідоспор. Артроспори виникають внаслідок фрагментації гіфи на окремі короткі клітини. Хламідоспори утворюються подібно до артроспор, але, на відміну від останніх, мають темнозабарвлені, переважно потовщені клітинні оболонки, і є аналогом акінет у водоростей. Брунькування, яке супроводжується відокремленням дочірніх клітин, також вважається одним із способів вегетативного розмноження.

 

Нестатеве розмноження здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами, які, на відміну від водоростей, можуть утворюватись не лише ендогенно у спорангіях, але й екзогенно, відокремлюючих від спеціалізованих гіф - конідієносців.

До спеціалізованих клітин нестатевого розмноження, що мають ендогенне походження, належать спори міксомікотових слизовиків (за винятком диктіостеліоміцетових), міксамеби, зооспори, а також спорангіоспори зигомікотових грибів,.

Спори міксомікотових нерухомі, вкриті целюлозною оболонкою, і утворюються у спорангіях або всередині плодових тіл. У еугамних слизовиків утворенню спор передує редукційний поділ ядер; такі спори мають гаплоїдний набір хромосом. Залежно від наявності у середовищі крапельно-рідкої води спора проростає поодинокою міксамебою, міксофлагелятою або зооспорою.

Розмноження за допомогою міксамеб притаманне акразіомікотовим та міксомікотовим слизовикам. Міксамеби утворюються при проростанні ендогенних (у міксомікотових) або екзогенних (у акразіомікотових) спор.

Зооспори відомі в усіх відділах слизовиків, псевдогрибів та у справжніх грибів з відділу хітридіомікотових. Зооспори грибів завжди позбавлені клітинної оболонки. Ультратонка будова зооспор є однією з найвагоміших таксономічних ознак, яка використовується при поділі грибів на відділи (див. вище). В різних відділах грибів зооспори утворюються в спорангіях різних типів. Зокрема, у слизовиків зооспори розвиваються із ендогенних (міксомікотові) або екзогенних (акразіомікотові та плазмодіофоромікотові) нерухомих спор, причому з однієї спори виходить лише одна зооспора (фактично нерухома спора слизовиків являють собою спорангій з однією зооспорою або міксамебою). Зооспори лабіринтуломікотових утворюються з сорусів цист. Такі цисти виникають всередині однієї клітини після серії мітозів, які завершуються редукційним поділом. Одна циста дає початок одній зооспорі з гаплоїдним набором хромосом.

У гіфохітриомікотових, оомікотових та хітридіомікотових грибів в одному зооспорангії утворюється багато зооспор. Гриби, у яких на зооспорангій перетворюється все вегетативне тіло називають холокарпічними. Представників, у яких спорангієм стає лише частина вегетативного тіла, належать до еукарпічних форм. Зокрема, всі гіфохітриоміцети є організмами холокарпічними. У хітридіомікотових відомі як холо-, так і еукарпічні представники.

Оомікотові належать до еукарпічних грибів. Причому спорангії оомікотових здатні розвиватись або безпосередньо з верхівкової частини вегетативної гіфи, яка відокремлюється від решти міцелію септою (переважно у тих видів, що мешкають у водному середовищі), або відшнуровуватись від спеціалізованої гіфи - спорангіофора[5] (у більшості наземних представників). Спорангій, який розвивається на спорангіофорі, є багатоядерним, і, залежно від умов зволоження, проростає або зооспорами, або амебоїдним протопластом, або неклітинною гіфою. У водних оомікотових зооспори здатні змінювати свою морфологію. Це явище отримало назву дипланетизму: зооспора, яка виходить зі спорангію, має апікальні джгутики; після деякого періоду активного руху вона інцистується; при проростанні зооспора виходить з оболонки цисти, але тепер її джгутики розташовуються латерально.

Спорангіоспори також утворюються ендогенно, але, на відміну від зооспор, міксамеб та спор слизовиків, позбавлені джгутиків, вкриті міцною оболонкою, і проростають у гіфи міцелію. Спорангіоспори формуються всередині спорангіїв, які знаходяться на верхівках спеціалізованих гіф - спорангієносців, які піднімають органи нестатевого спороношення над субстратом.

До спеціалізованих клітин нестатевого розмноження, що мають екзогенне походження, належать спори плазмодіофоромікотових та акразіомікотових слизовиків та конідії.

Спори плазмодіофоромікотових та акразіомікотових слизовиків розвиваються внаслідок трансформації та фрагментації частин плазмодіїв та псевдоплазмодіїв без утворення спорангіїв. Подібно до спор міксомікотових, вони проростають поодинокими міксамебами або зооспорами.

Конідії. Розмноження конідіями є основним і найбільш поширеним способом нестатевого репродукції переважної більшості справжніх грибів. Конідії - це нерухомі, вкриті оболонкою клітини, що утворюються екзогенно, відокремлюючись від спеціалізованих гіф міцелію - конідієносців. На відміну від артроспор та хламідоспор, які проходять стадію диференціації лише після відокремлення від вегетативної гіфи, диференціація конідій розпочинається ще на міцелії: верхівкова частина конідієносця перетворюється на зачаток конідії, часто збільшується у розмірах, інколи синтезує додаткові шари оболонки, і далі відокремлюється від гіфи.

Конідії, які спочатку відокремлюються від конідієносця септою, а далі дозрівають на ньому, називають алевроконідіями. Перед відокремленням від материнської гіфи пори, які з'єднували зачаткову алевроконідію з протопластом конідієносця, закриваються пробками.

Конідії, які спочатку проходять стадію диференціації, і лише потім відокремлюються септою від конідієносця, називають бластоконідіями.

Конідієносці мають різноманітну форму - від поодиноких нерозгалужених до складно багаторазово розгалужених Конідії на конідієносцях можуть бути поодинокими або утворювати довгі ланцюжки.

По відношенню один до одного конідієносці можуть розташовуватись різними способами. За характером розташування конідієносців виділяють кілька типів конідіальних спороношень: поодинокі конідієносці, коремії, спородохії, ложа та пікніди.

Поодинокі конідієносці щільних груп не утворюють. Якщо конідієносці розвиваються щільною групою, склеюючись боками за допомогою слизу і утворюючи колонку з головкою конідій на верхівці, то таке спороношення називають коремієм. Суцільні шари конідієносців, які розвиваються у вигляді подушечок на опуклій системі щільно переплетених гіф утворює спородохії. Ложа нагадують спородохії, але тут конідієносці розвиваються не на опуклому, а на плоскому переплетенні гіф. Якщо переплетення гіф, на якому розвиваються конідієносці, глибоко увігнуте і нагадує горщік, занурений у субстрат або у структуру з видозмінених вегетативних гіф (т.зв. строму), то таке спороношення називають пікнідою.

Типи конідіальних спороношень є важливою ознакою в таксономії справжніх грибів на рівнях, починаючи з класів і закінчуючи видами. Проте особливого значення морфологія конідіальних спороношень набуває у таксономії т.зв. мітоспорових грибів - тих аскомікотових та базидіомікотових, у яких статеві спороношення не відомі, і місце у системі поки що є нез'ясованим. У справжніх грибів вегетативну стадію, яка утворює лише нестатеве (переважно - конідіальне) спороношення, називають анаморфною, на відміну від вегетативної стадії, яка приймає участь у статевому процесі і утворюють статеві спороношення - т.зв. телеоморфної. Разом анаморфна та телеоморфна стадії складають повний цикл розвитку гриба – голоморфу.

 

Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого процесу, який, як і у інших евкаріот, обумовлює підтримання певного рівня рекомбінантної мінливості популяцій. Статевий процес серед грибів не виявлений лише у акразіомікотових слизовиків, і достовірно не описаний у лабіринтуломікотових (хоча ультраструктурні дані свідчать про наявність в останньому відділі мейозу, який відбувається при утворенні цист).

Як і у випадку нестатевого розмноження, статеві процеси у грибів різноманітніші, ніж у водоростей, і представлені хологамією, різними варіантами гаметогамії, гаметангіогамією та соматогамією.

Хологамія характерна для слизовиків з відділу Myxomycota, де відбувається внаслідок злиття вегетативних амебоїдів (переважно міксамеб).

Гаметогамія, як і у водоростей, представлена ізо-, гетеро- та оогамією. Ізогамія виявлена у міксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків, а також у гіфохитріомікотових псевдогрибів та більшості еугамних хітридіомікотових. Гетерогамія в цілому у грибів зустрічається зрідка, і відома лише у деяких хітридіомікотових.

Оогамний статевий процес зустрічається у частини хітридіомікотових з порядку моноблефаридальних та у абсолютної більшості оомікотових (останній відділ отримав назву саме за типом статевого процесу). У цих відділах оогамія здійснюється по різному. У хітридіомікотових нерухома яйцеклітина запліднюється рухливими сперматозоїдами, що мають джгутики, тобто представлена типовим варіантом. У оомікотових нерухомі яйцеклітини запліднюються не сперматозоїдами, а вмістом недиференційованих на клітини багатоядерних чоловічих гаметангіїв, які переливають свій вміст в яйцеклітини через спеціальні вирости клітинної оболонки.

Гаметангіогамія являє собою процес злиття вмісту недиференційованих на гамети двох гаметангіїв. Варіанти статевого процесу цього типу відомі у зигомікотових (під назвою зигогамії) та у аскомікотових.

При зигогамії зливаються дві багатоядерні клітини, які розташовуються на верхівках гіф неклітинного міцелію, від якого відокремлюються септами. Морфологічно ці клітини виглядають однаково, але їх ядра мають різні статеві знаки. Після плазмагамії ядра різних статевих знаків попарно зливаються, і утворюється зигота з багатьма диплоїдними ядрами. Вона одягається багатошаровою щільною оболонкою і перетворюється на зигоспору. Після періоду спокою в зигоспорі відбувається мейоз, і вона гаплоїдною гіфою, на верхівці якої формується спорангій з гаплоїдними спорангіоспорами.

Гаметангіогамія з утворенням дикаріонів притаманна аскомікотовим грибам. Тут також зливаються гаметагнгії, вміст яких не диференційований на гамети. Проте, на відміну від зигогамії, плазмогамія не супроводжується каріогамією. Крім того, хоча гаметангії багатоядерні, в статевому процесі приймає участь лише по одному ядру з кожного гаметангію, які утворюють дикаріон. З такої клітини злиття з дикаріонтичним ядром, як правило, розвиваються гіфи дикаріонтичного міцелію. Згодом ядра дикаріону зливаються, утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. Далі відбувається мейоз і розвивається статеве спороношення, представлене сумкою (аском). В аску ендогенно розвиваються гаплоїдні аскоспори.

Соматогамія, при якій також утворюються дикаріони, характерна для базидіоміктотових грибів. Спеціалізовані статеві органи в цьому випадку повністю втрачені, а їх функцію виконують соматичні клітини вегетативного міцелію. Копуляція відбувається між двома вкритими оболонками клітинами гаплоїдних гіф. При цьому плазмагамія не супроводжується каріогамією, натомність утворюються дикаріони. З клітин з дикаріонами розвивається основних тип міцелію базидіомікотових - дикаріонтичний септований міцелій. Наприкінці дикаріонтичної фази ядра дикаріонів зливаються, утворюється диплоїдне зиготичне ядро, відбувається мейоз і розвивається статеве спороношення - базидія з розташованими на її поверхні гаплоїдними базидіоспорами.

Серед грибів з соматогамним статевим процесом відомі як гомоталічні, так і гетероталічні форми. У гомоталічних грибів до статевий процес може відбуватись між клітинами одного й того ж міцелію. У гетероталічних зливаються тільки клітини різних статевих знаків, які утворюються на різних міцеліях. Гетероталізм може бути двох типів: біполярний, при якому стать визначається однією парою аллелєй, та тетраполярний, коли стать визначають дві пари аллелєй, локалізовані в різних хромосомах. Такі алельні пари комбінуються незалежно, і як наслідок, клітини, які беруть участь у копуляції, мають не два (чоловіча або жіноча), а чотири статевих знаки.

Таким чином, відділи грибів добре відрізняються за типом статевого процесу. Зокрема, серед слизовиків у акразіомікотових він відсутній, у міксомікотових - хологамний або ізогамний, у плазмодіофоромікотових - ізогамний. Серед псевдогрибів статевий процес у гіфохітриомікотових представлений ізогамією, а у оомікотових - оогамією, яка здійснюється без участі чоловічих гамет. У справжніх грибів в межах відділу хітридіомікотових статевий процес являє собою різні типи класичної гаметогамії - ізо-, гетеро- та оогамію; у зигомікотових - гаметангіогамію за типом зигогамії, у аскомікотових - також гаметангіогамію, але без утворення справжніх зигот. Для базидіомікотових характерна соматогамія.

 

Статеві спороношення. Кінцевим продуктом статевого процесу у грибів є утворення диплоїдних або гаплоїдних спор, які внаслідок рекомбінації ДНК у диплоїдній фазі стають генетично відмінними від батьківських геномів. Такі спори "тиражують" результати статевого процесу. Структури, де утворюються ці спори, називають органами статевого спороношення грибів, або статевими спороношеннями. В різних відділах грибів статеві спороношення відмінні, і завдяки цьому широко використовуються в систематиці як одна з головних таксономічних ознак на рівні відділів.

Статеві спороношення відсутні у акразіомікотових слизовиків. У міксомікотових статеве спороношення представлене спорокарпами зі спорами. Спорокарпи являють собою плодові тіла, в яких утворюються спори. Статеве спороношення розвивається після статевого процесу не одразу, оскільки зигота без періоду спокою перетворюється на міксамебу або міксофлагеляту з диплоїдним ядром, і внаслідок серії мітозів або злиття з іншими амебоїдами дає початок гомо- або гетерокаріонтичному плазмодію з диплоїдними ядрами. В таких плазмодіях надалі відбувається мейоз, і плазмодії перетворюються на плодові тіла з гаплоїдними спорами.

У плазмодіофоромікотових статеве спороношення - це зооспорогенні цисти, що утворюються зі вторинного плазмодію. Подібно до міксомікотових, статеве спороношення після статевого процесу розвивається не одразу: після злиття ізогамет утворюється дикаріонтична чотириджгутикова клітина злиття, яка надалі внаслідок синхронних поділів ядер дикаріону розвивається в дикаріонтичний вторинний плазмодій. З часом ядра дикаріонів зливаються, утворюючи диплоїдне зиготичне ядро. Далі відбувається мейоз, і плазмодій повністю розпадається на одноядерні, вкриті клітинними оболонками гаплоїдні цисти, які також називають спочиваючими спорами. На відміну від міксомікотових, плодові тіла у плазмодіофоромікотових не утворюються.

У оомікотових зиготи (ооспори) після періоду спокою або безпосередньо перетворюються на зооспорангій з гаплоїдними зооспорами, або проростають у спорангіофор з одним чи кількома зооспорангіями на верхівці. Таким чином, статеве спороношення оомікотових представлено зооспорангіями з зооспорами.

Статеве спороношення гіфохітриомікотових залишається остаточно не з'ясованим. Відомо, що після статевого процесу зигота збільшується у розмірах, її диплоїдне ядро багаторазово ділиться, і один з поділів є редукційним. Далі протопласт розпадається на одноядерні ділянки, подальша доля яких незрозуміла - за даними одних авторів, ці ділянки перетворюються на одноядерні спочиваючі спори, з яких врешті решт утворюються зооспори; за даними інших дослідників, такі ділянки одразу перетворюються на зооспори. Таким чином статеве спороношення гіфохітриомікотових являє собою спорангій, але нез'ясованого типу.

Лабіринтуломікотові внаслідок статевого процесу утворюєть багато диплоїдних цист. В кожній цисті відбувається мітоз, потім - мейоз, і з цисти розвивається вісім зооспор з гаплоїдними ядрами. Таким чином, статеве спороношення представлено диплоїдними зооспорогенними цистами.

У хітридіомікотових відомо два варіанти поведінки після статевого процесу. При першому варіанті (хітридіальні гриби) після статевого процесу утворюються дикаріонтичні зимові цисти; в них ядра дикаріонів при проростанні зливаються, далі редукційно діляться, після чого циста перетворюється на зооспорангій з гаплоїдними зооспорами. При другому варіанті (бластокладіальні та моноблефаридальні гриби) ядра гамет зливаються одразу, без утворення дикаріонів; зигота після періоду спокою проростає гіфою - спорофітом, на якій утворюються зооспорангії з диплоїдними зооспорами. Таким чином, статеве спороношення у хітридіомікотових представлено або зооспорогенними цистами, або зооспорангіями з зооспорами, які утворюються на гіфах спорофіту.

Статеве спороношення зигомікотових являє собою спорангій зі спорангіоспорами, який розвивається із зигоспори. Спорангіоспори нерухомі, вкриті клітинною оболонкою і мають гаплоїдний набір хромосом.

Аскомікотовим притаманне статеве спороншення, яке називається аском з аскоспорами. Після злиття гаметангіїв одна пара несестринських ядер утворює дикаріон, з якого, як правило, розвивається дикаріонтичний міцелій. В клітинах гіф такого міцелію відбувається каріогамія, і після певних морфогенетичних процесів (наприклад, з утворенням гачка, див. нижче), під час яких здійснюється редукційний поділ ядра, клітина перетворюється на ендогенний статевий спорагій - аск (сумку), вередині якої розвиваються гаплоїдні аскоспори. Аски можуть розвиватися безпосередньо на міцелії, або розташовуватись на поверхні чи всередині спеціалізованих видозмін міцелію, які називають плодовими тілами, і поділяють на закриті (клейстотеції), напіввідкриті (перитеції), відкриті (апотеції) чи несправжні (псевдотеції). Гриби, у яких плодові тіла макроскопічні, називають макроміцетами (на відміну від мікроскопічних грибів – мікроміцетів).

У базидіомікотових статеве спороношення представлено базидією з базидіоспорами. Після злиття цитоплазм вегетативних клітин міцелію (соматогамії), як і у аскоміцетів, каріогамія одразу не відбувається, а утворюється дикаріон, з якого розвивається дикаріонтичний міцелій. Згодом окремі клітини гіф такого міцелію починають перетворюватись на органи статевого спороношення. Під час цього процесу відбувається каріогамія, далі - мейоз, і врешті решт з таких клітин розвивається гаплоїдна базидія. У випини, які утворює оболонка базидії, мігрують дочірні гаплоїдні ядра. Випини відділяються від базидії септами, і перетворюються на одноядерні вкриті оболонкою гаплоїдні базидіоспори. Таким чином, базидіоспори, на відміну від аскоспор, утворюються екзогенно. Базидії можуть розташовуватись безпосередньо на міцелії або на поверхні відкритих (гімнокарпних), напіввідкритих (геміангіокарпних) чи всередині закритих (ангіокарпних) плодових тіл. У багатьох базидіомікотових базидії розвиваються зі спочиваючих дикаріонтичних клітин - телейтоспор.