Клас Харофіцієві – Charophyceae

 

Об'єднує одноклітинні та багатоклітинні прісноводні, солонуватоводні та наземні водорості з кокоїдним, нитчастим та гетеротрихальним типами морфологічної структури тіла. Монадні клітини (коли вони є) вкриті субмікроскопічними органічними лусочками і мають асиметричний цитоскелет. Мітоз відкритий або напіввідкритий. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласту. Для вегетативних клітин характерна наявність комплексу пероксисома-ядро-хлоропласт-мітохондрія.

 

Система класу. За будовою талому, наявністю джгутикових стадій, типом статевого процесу, особливостями організації клітинних оболонок, наявністю порового апарату, будовою жіночих статевих органів клас за різними системами поділяють на 7-10 порядків, з яких нижче розглядається п'ять, які представляють три різні лінії харофіцієвих водоростей. До першої входить порядок Charales; другу представляють так звані кон'югати – Zygnematales та Desmidiales; третю – Klebsormidiales та Coleochaetales.

 

Порядок Харальні – Charales

Об'єднує водорості з гетеротрихальним типом морфологічної структури тіла, які мають макроскопічні членисто-мутовчасті таломи, джгутикові стадії, що представлені сперматозоїдами, оогамний статевий процес, багатоклітинні жіночі статеві органи. Харальні водорості мешкають у бентосі озер та приморських солонуватоводних лиманів. Характерними представниками порядку є Chara та Nitella.

 

Рід хара – Chara (рис. 87). Спорофіти харальних виглядають як розгалужені кущики, що складаються з прямостоячих опірних ниток необмеженого росту – т.зв. "стебел", бічних мутовчасто розміщених асиміляторних ниток обмеженого росту – "листків", та ниток-ризоїдів. Кожна нитка ("стебло", "листок", ризоїд) диференційована на клітини вузлів та міжвузлів, що правильно чергуються одна з одною.

Вузли та міжвузля утворюються внаслідок поділу апікальної клітини. Вона ділиться у поперечній до вісі нитки площині, по черзі відокремлюючи від себе клітини двох типів – подвійно-опуклу та подвійно-увігнуту. Подвійно-опукла клітина до подальшого поділу нездатна – вона лише росте та розтягується, поступово диференціюючись у велетенську багатоядерну клітину міжвузля. Подвійно-увігнута клітина здатна до подальших поділів. Ці поділи відбуваються у радіальних напрямках у поздовжній до осі клітини площині. Дочірні клітини утворюють вузел. Кожна клітина вузла, в свою чергу, здатна до поділу, який відбувається так само, як і в апікальній клітині, внаслідок чого утворюються "листки" та бічні гілки – "стебла".

З клітин стеблових вузлів у деяких представників (наприклад, у Chara) розвиваються стеблова кора та прилистники, з листових вузлів – спорангії, що дають початок чоловічим або жіночим гаметофітам. На ризоїдальних вузлах утворюються вивідкові бруньки (бульбочки), що є органами вегетативного розмноження.

Клітини вкриті оболонками, в яких мікрофібрили целюлози синтезуються розетковими термінальними ферментними комплексами, і зазвичай просякуються вапном. Центр клітини зайнятий великою вакуолею з клітинним соком. Цитоплазма з органелами утворює тонкий периферичний шар. Вона диференційована на дві зони: стабільну та лабільну. Стабільна зона прилягає до плазмалеми і в ній одним шаром у правильних поздовжніх рядах розташовуються численні дрібні дископодібні хлоропласти, що позбавлені піреноїдів. Під стабільною зоною знаходиться лабільна зона. Тут зосереджені численні ядра, мітохондрії, елементи ендоплазматичної сітки та прикріплені до них мікрофібрили міозину; весь цей комплекс потоком цитоплазми швидко переміщується вздовж вісі клітини. Швидкість руху цитоплазми складає 50-100 мкм/секунду. Стабільна та лабільна зони розділені шаром паралельно розташованих пучків актину, що утворюють направляючі "рельси", по яких ковзають мікрофібрили міозину разом зі з’єднаними з ними органелами. Потоки цитоплазми протилежних напрямків не змішуються між собою, і межа між ними має вигляд безбарвної смуги.

Клітини міжвузлів багатоядерні. Їх ядра мають характерну лопатеву форму, крім звичайних ядерних структур (хроматину, ядерець, прорибосом) вони містять пучки мікротрубочок і діляться амітотично. Клітини вузлів, навпаки, одноядерні, сферичні, їх поділ відбувається шляхом мітозу. Всі клітини спорофіту позбавлені центріолей. В клітинах чоловічих гаметофітів, навпаки, центріолі є і приймають участь у формуванні веретена поділу при утворенні сперматозоїдів. Мітоз відкритий. Цитокінез відбувається за участю фрагмопласту, причому у поперечних перегородках між дочірніми клітинами утворюються первинні пори з плазмадесмами.

Гаметофіти розвиваються зі спорангіальних клітин, що утворюються у вузлах бічних гілок обмеженого росту. Жіночий гаметофіт складається з великої яйцеклітини та дрібних супутніх клітин. Супутні клітини з'єднують гаметофіт зі спеціалізованою клітиною міжвузля спорофіту, яку називають клітиною-ніжкою. Від вузла, розташованого під клітиною-ніжкою відходять п'ять клітин кори оогонія. Вони по спіралі щільно оплітають гаметофіт і на верхівках відокремлюють по одній замикаючій клітині, які разом утворюють одноярусну п'ятиклітинну коронку. Таким чином, дво- або чотириклітинний жіночий гаметофіт захищається десятьма спеціализованими клітинами спорофіту. Система з гаметофіту, його корових клітин та коронки утворює оогоній.

Чоловічі гаметофіти – октанти – багатоклітинні, вони з'єднуються по вісім, утворюючи сферичні антеридії. Октант складається з щитку, головок та сперматогенних ниток. Зовнішні клітини октантів – щитки – з'єднуються між собою боками, утворюючи замкнену сферу. Від щитка у порожнину сфери відходить одна клітина-рукоятка з однією первинною та шістьма вторинними клітинами-головками. Вторинні головки несуть на собі по чотири двохсотклітинні сперматогенні нитки, кожна клітина яких дає початок одному сперматозоїду. Сперматозоїди спірально скручені, мають два джгутики, асиметричну кореневу систему і вкриті субмікроскопічними лусочками.

Статевий процес оогамний. Зрілі щитки антеридію відокремлюються один від одного, оболонки клітин сперматогенних ниток ослизнюються і сперматозоїди потрапляють у воду. Далі вони підпливають до оогонію, клітини коронки при цьому роздвигаються, утворюючи отвір, через який сперматозоїд потрапляє до яйцеклітини. Після копуляції утворюється ребриста зигота – ооспора, яка переходить у стан спокою. По закінченні періоду спокою в зиготі відбувається мейоз, причому з чотирьох гаплоїдних ядер три дегенерують. Далі відбувається мітоз, одна з утворених клітин стає апікальною клітиною майбутнього стебла, друга – апікальною клітиною ризоїдів. Внаслідок поділу та подальшої диференціації клітин утворюється сланка (ризоїдальна) та висхідна частини нового талому. Таким чином, життєвий цикл харальних водоростей гаплофазний, з зиготичною редукцією, гетероморфною зміною поколінь та статевим диморфізмом.

 

Рис. 87. Chara: А – зовнішній вигляд талому; Б – фрагмент талому спорофіту Chara з жіночим та чоловічим гаметофітами; В-Е – послідовні стадії розвитку антеридію; Є – октанти; Ж – сперматогенні нитки; З – фрагмент сперматогенної нитки та вихід сперматозоїдів; И – сперматозоїд. 1 – яйцеклітина; 2 – кора оогонію; 3 – коронка; 4 – чоловічі гаметофіти, що утворюють антеридій

 

Рід нітелла – Nitella (рис. 88) зовні нагадує хару, але відрізняється від останньої відсутністю стеблової кори та наявністю коронки, що складається з десяти клітин, розміщених у два яруси – по п'ять клітин у кожному.

 

Рис. 88. Nitella: А – спорофіт; Б – фрагмент талому з гаметофітами; В – оогоній. 1 – яйцеклітина; 2 – кора оогонію; 3 – коронка; 4 – супутні клітини жіночого гаметофіту

 

Порядок Зигнематальні – Zygnematales

Об'єднує водорості з кокоїдним та нитчастим типами морфологічної структури тіла, у яких джгутикові стадії та центріолі відсутні, статевий процес – кон'югація, мітоз напіввідкритий. Клітинні оболонки гладенькі, без порового апарату. Клітини не диференційовані на напівклітини.

Життєвий цикл гаплофазний, без чергування поколінь, з зиготичною редукцією.

На роди зигнематальні поділяються, в першу чергу, за типом морфологічної структури та формою хлоропласту. До найбільш поширених зигнематальних водоростей належать нитчасті водорості з родів Spirogyra, Zygnema та Mougeotia.

 

Рід спірогіра – Spirogyra (рис. 89: А, Б). Нитки цієї водорості складаються з витягнутих або коротких циліндричних клітин. Клітинна оболонка целюлозна, зовні вкрита слизовим шаром, виразно помітним у розчині туші, а також на дотик. Поперечні клітинні перегородки часто утворюють різноманітні зморшки.

У кожній клітині міститься від одного до кількох (здебільшого 1–4) стрічковидних спіральних хлоропластів з піреноїдами. Краї хлоропластів нерівні, інколи розсічені. У багатьох видів середина хлоропластної стрічки з внутрішнього боку потовщена у вигляді т. зв. гребня. По гребеню на більш-менш однаковій відстані розміщені добре помітні піреноїди з крохмальною обгорткою. Центр клітини займає велика вакуоля з клітинним соком. Ядро велике, з добре помітним ядерцем. У частини видів воно кулясте, в інших має лінзовидну форму. Ядро "підвішене" в центрі вакуолі в цитоплазматичному мішечку, від якого на різні боки до периферії клітини відходять цитоплазматичні тяжі.

Наростання нитки відбувається внаслідок зкоординованих поділів ядра та цитоплазми. На початку мітозу ядерце не зникає, а ділиться як самостійна органела, через що його інколи називають ендосомою. Цитокінез у видів роду Spirogyra відбувається внаслідок одночасного росту кільцевої борозни та клітинної платівки. Остання утворюється за участю фрагмопласту. Клітинна платівка збільшується у розмірах внаслідок злиття пухирців з матеріалом майбутньої клітинної перегородки, що відшнуровуються від комплексу Гольджі. В платівці немає пор, і тому дочірні клітини не з'єднуються між собою плазмадесмами.

Вегетативне розмноження у спірогіри здійснюється фрагментацією ниток внаслідок відмирання окремих інтеркалярних клітин. Ці фрагменти, і навіть окремі клітини, можуть проростати у нові нитки.

Статевий процес – коньюгація. Розрізняють драбинчасту та бокову коньюгацію. Більш поширена драбинчаста коньюгація, яка відбувається між клітинами двох ниток. В цьому випадку нитки розміщуються паралельно одна одній, і об'єднуються спільним слизом. Далі від клітин протилежних ниток назустріч одна одній починають рости копуляційні відростки, які стикаються своїми кінцями. Оболонки в зоні контакту розчиняються і утворюється кон'югаційний канал. По ньому протопласт однієї клітин поступово проштовхується в іншу. Там протопласти та ядра зливаються і утворюється зигота. Оскільки поведінка клітин при коньюгації відрізняється, то сприймаючу клітину називають жіночою, а віддаючу — чоловічою.

Зигота виробляє товсту тришарову оболонку, і переходить у стан спокою. При проростанні дилоїдне ядро зиготи редукційно ділиться, причому з чотирьох гаплоїдних ядер лише одне залишається життєздатним. Оболонка зиготи розривається, і протопласт проростає у нову нитку.

При бічній коньюгації копуляційні відростки утворюються між сусідніми клітинами однієї нитки.

Види роду Spirogyra поширені у стоячих або повільно текучих водах: заводях, старицях річок, ставках, болотах, канавах, калюжах. Часто спірогіра утворює великі маси яскраво-зеленого жабуриння, яке слизьке на дотик.

 

Рис. 89. Кокоїдні та нитчасті зигнематальні водорості: А, Б – Spirogyra: А – вегетативна нитка; Б - драбинчаста кон'югація; В – Zygnema; Г – Mougeotia

 

Рід зигнема – Zygnema (рис. 89: В). Види цього роду за зовнішнім виглядом жабуриння нагадують спірогіру, але при мікроскопії відрізняються будовою хлоропластів: в кожній клітині їх два, вони розміщені в центрі, мають зірчасту форму. В кожному хлоропласті добре помітний один великий піреноїд.

Зигнема розвивається в таких самих біотопах, як і спірогіра, часто разом з нею. Проте, за траплянням зігнема є більш рідкісною водорістю.

 

Рід мужоція – Mougeotia (рис. 89: Г). Види цього роду також утворюють темно-зелене слизьке жабуриння, і часто суцільно вкривають поверхню водойм. Від зігнеми та спірогіри мужоція відрізняється, в першу чергу, наявністю в кожній клітині лише одного хлоропласта, який має вигляд платівки з двома або кількома піреноїдами і розміщується по вісі клітини.

Таломи багатьох видів мужоції легко розпадаються на поодинокі клітини. При цьому водорість стає схожою на кокоїдний рід Mesotaenium. Цікаво, що в обох родах хлоропласт здатний змінювати своє положення залежно від інтенсивності освітлення. Так, при слабкому освітленні він повертається анфас, перпендикулярно до падаючих променів; при інтенсивному – навпаки, у профіль, у площину, паралельну до джерела світла.

 

Порядок Десмідіальні – Desmidiales

Включає кокоїдні водорості, у яких джгутикові стадії та центріолі відсутні, статевий процес – кон'югація, мітоз напіввідкритий. Клітинні оболонки переважно скульптуровані, обов'язково мають простий або складний поровий апарат. У примітивніших десмідіальних клітини не диференційовані на напівклітини, у більш продвинутих клітина поділена на дві напівклітини, що з'єднуються між собою перешийком, в якому розташовується ядро. Подібно до зигнематальних, життєвий цикл гаплофазний, без чергування поколінь, з зиготичною редукцією.

Найбільш поширеними та багатими у видовому відношенні представниками порядку є Closterium та Cosmarium.

 

Рід клостерій – Closterium (рис. 90). Водорість має поодинокі, веретеноподібно зігнуті клітини. Клітинна оболонка гладенька або злегка штрихувата і містить багато дрібних та дві великі пори. Останні знаходяться на полюсах клітини і виконують функції локомоторних органів – через них клітина виділяє слиз. Виділення слизу або спричинює повільний реактивний рух, або слиз утворює швидкоростучі слизові ніжки, за допомогою яких клітина змінює своє положення у просторі. При слабкому освітленні у клітин спостерігається позитивний фототаксис, при інтенсивному – негативний. Хлоропласти нагадують осьові конуси з радіальними поздовжніми ребрами; по осі хлоропласту розташовується кілька піреноїдів. На полюсах клітин утворюються вакуолі з кристалами гіпсу.

Водорість розмножується поділом клітин надвоє та внаслідок статевого процесу – кон'югації. Зигота, що утворюється внаслідок кон'югації, переходить у стан спокою, по завершенні якого відбувається мейоз. Далі два з чотирьох гаплоїдних ядер дегенерують, і зигота проростає двома проростками.

Рід налічує більше двохсот видів, серед яких біля 70 знайдені на території України. Види роду широко розповсюджені в різноманітних прісних водоймах, рідше зустрічаються на вологих скелях та мохах.

 

Рис. 90. Closterium: А – вегетативна клітина; Б – виділення слизу термінальними порами (препарат забарвлений розчином туші)

 

Рід космаріум – Cosmarium (рис. 91). До цього роду належать кокоїдні мікроскопічні прісноводні водорості, що мають клітини з двох симетричних напівклітин. Останні з'єднуються між собою широким або вузьким перешийком. Напівклітини не розсічені на лопаті, хоча їх форма може бути дуже різноманітною (наприклад, округлою, еліпсоїдною, майже квадратною, кутастою тощо).

Клітинні оболонки зазвичай скульптуровані бородавками, шипами, шипиками, нерідко просякуються солями заліза. Клітини мають складний поровий апарат, що складається з багатьох дрібних та двох-чотирьох великих слизових пор, розташованих на полюсах клітин. Слизові пори забезпечують рух клітини, механізм якого такий самий, як і у Closterium. Кожна напівклітина містить один або два хлоропласти з піреноїдами, а в зоні перешийку – одне ядро.

Розмножується космаріум вегетативним поділом або внаслідок кон'югації. При вегетативному поділі у перешийку за способом фрагмопласту утворюється клітинні перегородка. Кожна молода клітина розростається у зоні перешийку, внаслідок чого половини перешийку перетворюються на нові напівклітини. Під оболонкою кожної молодої напівклітини утворюється типова для десмідіальних водоростей тришарова оболонка. Далі зовнішній шар оболонки нової напівклітини скидається, і клітини роз'єднуються.

Життєвий цикл водоростей роду Cosmarium гаплофазний, без чергування поколінь, з зиготичною редукцією.

На території України водорості цього роду дуже поширені і різноманітні за видовим складом. Більшість видів належить до β-мезосапробів і мешкає у прісних водоймах різного типу (річках, озерах, ставках, калюжах). Проте, найчастіше види космаріуму зустрічаються у сфагнових болотах. Частіше за інші трапляються космаріум ниркоподібний (C. reniforme), к. пірамідальний (C. pyramidatum), к. перламутровий (C. margaritiferum) та к. вирізаний (C. caelatum).

 

Рис. 91. Cosmarium: А – клітина в оптичному розрізі; Б – вигляд з поверхні. 1 – хлоропласт; 2 – піреноїди; 3 – ядро

 

Порядок Клебсормідіальні – Klebsormidiales

Об'єднує водорості з нитчастим типом структури. Джгутикові стадії є, представлені зооспорами та гаметами з асиметричним цитоскелетом. Мітоз відкритий, відбувається за участю центріолей. Цитокінез здійснюється шляхом утворення кільцевої борозни, напрямок руху пухирців з матеріалом поперечної клітинної перегородки визначається залишками телофазного веретена. Пори з плазмадесмами не утворюються. Клітинні оболонки гладенькі та суцільні. Статевий процес – гетерогамія. До порядку належить біля 40 видів, більшість з яких представляє рід Klebsormidium.

 

Рід клебсормідій – Klebsormidium (рис. 92). Талом має вигляд нерозгалуженої однорядної нитки, що зовні дуже подібна до Ulothrix (значна частина видів клебсормідію була спочатку описана саме як види роду улотрикс, і лише спеціальні цитологічні та молекулярні дослідження дозволили визначити їх справжне систематичне положення). Інколи у ниток можна спостерігати зачаткове галуження, проте всі клітини нитки залишаються морфологічно та функціонально однакові. Кожна клітина містить один пристінний хлоропласт з піреноїдом, одну-дві великі вакуолі з клітинним соком, розміщені переважно на полюсах клітини; в центральній частині є досить широкий цитоплазматичний місток, в якому знаходиться ядро.

Розмножується Klebsormidium фрагментацією ниток, акінетами, зооспорами та статевим шляхами. При утворенні монадних клітин – зооспор або гамет – одна материнська клітина дає початок лише одній рухливій клітині.

Статевий процес гетерогамний. Гамети, крім того, здатні партеногенетично проростати у нові гаметоспорофіти, тобто виконувати функцію зооспор. Життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редукцією і без чергування поколінь

Види Klebsormidium надзвичайно широко поширені у грунтах (особливо степових та лучних), в аерофітоні, зрідка зустрічаються у прісних водоймах. На поверхні грунту та на старих плодових тілях трутовиків водорість може викликати зелене "цвітіння". Деякі види (зокрема, K. mucosum) відіграють важливу роль у заростанні незадернованих пісків у заплавах річок та на приморських дюнах. Масово розвиваючись, вони утворюють чорні товсті кірки (інколи до кількох см завтовшки), закріплюючи пісок та створюючи передумови для поселення вищих рослин.

 

Рис. 92. Klebsormidium: А – гаметоспорофіт; Б – зачаткове галуження; В – утворення зооспори; Г – вихід зооспори; Д – акінети; Е, Є - мікро- та макрогамети; Ж – початкова стадія проростання зиготи; З – апланоспора та її проростання

 

Порядок Колеохетальні – Coleochaetales

Об'єднує водорості з гетеротрихальними таломами, які мають вигляд розгалужених сланких ниток або одношарових паренхіматозних платівок. Джгутикові стадії представлені зооспорами та гаметами з асиметричним цитоскелетом. Мітоз відкритий, відбувається за участю центріолей. Цитокінез здійснюється шляхом утворення клітинної платівки за участю фрагмопласту. Клітини пов'язані між собою за допомогою плазмадесм, які проходять через пори у поперечних перегородках. Клітинні оболонки гладенькі. Статевий процес – оогамія. Типовий представник порядку – Coleochaete.

 

Рід колеохете – Coleochaete (рис. 93). До цього роду належать прісноводні, переважно епіфітні гетеротрихальні водорості, які мають макроскопічні таломи у вигляді розгалужених сланких ниток або одношарових паренхіматозних платівок. Від окремих клітин таломів, як правило, догори піднімаються волоски (хети). У кожнї хети при основі є комірець. Таломи водорості прикріплюються до субстрату без допомоги ризоїдів.

У вегетативних клітинах, які мають ізодіаметричну або злегка видовжену форму, розрізняється пристінний пластинчастий хлоропласт з одним-двома піреноїдами та одне ядро. При тривалих спостереження за живим матеріалом можна помітити, що протопласти клітин під оболонкою здатні до обмеженого обертального руху.

Розмножуються колеохетальні водорості фрагментацією таломів, голими дводжгутиковими зооспорами та статевим шляхом.

Статевий процес – оогамія. Яйцеклітина розвивається в оогонії, який у деяких видів має довгу шийку – трихогіну. В одноклітинних антеридіях утворюється по одному дводжгутиковому сперматозоїду. Цікаво, що сперматозоїди, як і у Klebsormidium, здатні проростати партеногенетично.

Після запліднення зигота переходить у стан спокою, при цьому від клітини з оогонієм та сусідніх клітин починають відростати гілочки, щільно притиснені до поверхні оогонію. Через це оогоній з заплідненою яйцеклітиною дещо нагадує архегоній примітивних вищих рослин. По закінченні періоду спокою у зиготі відбувається мейоз і зигота проростає у гаплоїдний спорофіт. Спорофіт має вигляд диску з 8-16 клиноподібних клітин. З кожної такої клітини утворюється по одній дводжгутиковій зооспорі, яка проростає у новий гаплоїдний гаметоспорофіт. Таким чином, життєвий цикл у Coleochaete гаплофазний, з зиготичною редукцією та гетероморфним чергуванням поколінь.

На території України зустрічається шість видів цього роду, які мешкають переважно в обростаннях вищих водних рослин у прісних континентальних водоймах різних типів. Найбільш поширеними серед них є колеохете щитовидна (C. scutata) з таломами у формі паренхіматозних дисків, та колеохете подушковидна (C. pulvinata) з ниткоподібними розгалуженими таломами.

Дослідження видів роду колеохете відіграли важливу роль у формуванні сучасних уявлень про походження вищих рослин: порядок Coleochaetales після відкриття схожості будови джгутикових стадій харофіцієвих водоростей та вищих спорових рослин розглядався як лінія, що дала початок мохоподібним та судинним рослинам. Наявність гетероморфної зміни поколінь, гетеротрихальної будови зі здатністю формувати паренхіматозні диски, оогонію з трихогіною, архегоній-подібної будови оогоніїв з заплідненими яйцеклітинами суттєво підкріплювали це припущення. Проте молекулярно-філогенетичні реконструкції показали, що лінія, яка призвела до виникнення вищих рослин відокремилась не від самих колеохетальних, а від їх пращура.

 

Рис. 93. Coleochaete: А, Б – зовнішній вигляд гаметоспорофіту у видів з таломами пластинчастої (C. scutata) та розгалужено-ниткоподібної (C.pulvinata) форми; В – антеридії та вихід сперматозоїду; Г – зрілий оогоній, вкритий корою; Д – восьмиклітинний спорофіт, що розвивається з зиготи; Е – проростання спорофіту зооспорами; початкові стадії розвитку гаметоспорофіту