Продолжительность жизни и выживаемость

Длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов называется продолжительностью жизни. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) — это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) — это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни — это среднее арифметическое продолжительности жизни особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.

Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z = n/N- 100%,

где Z— выживаемость, %; n — число выживших; N — исходная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. От родителей, заботящихся о потомстве, и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах и некоторых крупных млекопитающих, кривая вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).

Кривые выживания. Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве.

Экологическая стратегия выживания — комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Таблица 14

Характерные особенности г- и k-видов (пo H. Грину с соавт., 1993)

Так, А. Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) — подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.). Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r -стратегия и k-стратегия.

r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. (табл. 14).

К-стратеги (К-виды, К-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др. (табл. 14).

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому, в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и k-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r - или только k -отбору.