Температура

Температура главным образом связана с сол­нечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников.

При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурация¹ ферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний темпе­ратурный предел жизни редко поднимается выше 40—45 °С.

В диапазоне между крайними границами скорость фермен­тативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена ве­ществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10 °С. Значительная часть организмов способна контролиро­вать (поддерживать) температуру тела, причем в первую оче­редь наиболее жизненно важных органов. Такие организмы называют гомойотермными - - теплокровными (от греч. Но-тоюз — подобный, Нгегтё — теплота), в отличие от пойкило-пгермных — холоднокровных (от греч. роШ1оз — различный, переменчивый, разнообразный), имеющих непостоянную тем­пературу, зависящую от температуры окружающей среды.

В водной среде благодаря высокой теплоемкости воды из­менения температуры менее резкие и условия более стабиль­ные, чем на суше. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, раз­нообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.

Температура, как и интенсивность света, зависит от гео­графической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Действие экстремальных температур (низких и высо­ких) усиливается сильными ветрами.

Изменение температуры по мере подъема в воздушной сре­де или погружения в водную среду называют температурной стратификацией. Обычно и в том и в другом случае наблюдает­ся непрерывное снижение температуры с определенным гради­ентом. Тем не менее существуют и иные варианты. Так, в лет­ний период поверхностные воды нагреваются сильнее глубин­ных. В связи со значительным уменьшением плотности воды по мере нагрева начинается ее циркуляция в поверхностном нагретом слое без смешения с более плотной, холодной водой нижерасположенных слоев. В результате между теплым и хо­лодным слоями образуется промежуточная зона с резким гра­диентом температуры. Все это влияет на размещение в воде живых организмов, а также на перенос и рассеивание посту­пающих примесей.

Подобное явление встречается и в атмосфере, когда охлаж­денные слои воздуха смещаются вниз и располагаются под теплыми слоями, т. е. имеет место температурная инверсия,способствующая накоплению загрязняющих веществ в при­земном слое воздуха.

Инверсии способствуют некоторые особенности рельефа, например, котлованы и долины. Она возникает при наличии на определенной высоте веществ, например аэрозолей, нагре­ваемых непосредственно за счет прямого солнечного излуче­ния, что вызывает более интенсивное прогревание верхних воздушных слоев.

В почвенной среде суточная и сезонная стабильность (коле­бания) температуры зависят от глубины (рис. 3.3). Значитель­ный градиент температур (а также влажности) позволяет оби­тателям почвы обеспечивать себе благоприятную среду путем незначительных перемещений.

Наличие и численность живых организмов могут влиять на температуру. Например, под пологом леса или под листья­ми отдельного растения имеет место иная температура.

Осадки, влажность. Вода обязательна для жизни на Земле, в экологическом плане она уникальна (см. разд. 2.1, 2.2). При практически одинаковых географических условиях на Земле существуют и жаркая пустыня, и тропический лес (рис. 3.4). Различие состоит только в годовом количестве осадков: в пер­вом случае 0,2—200 мм, а во втором 900—2000 мм.

Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представ­ляют собой результат конденсации и кристаллизации водяных паров в высоких слоях атмосферы. В приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблю­дается кристаллизация влаги — выпадает иней.

Одна из основных физиологических функций любого орга­низма — поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (на­пример, верблюд, способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды); при этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов те­ла, преимущественно ночной образ жизни и т. д.

 

При периодической засушливости характерно впадание в состояние покоя.

Наземные растения получают воду главным образом из почвы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное Испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, В избыток влаги — к переувлажнению и заболачиванию почв.

Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей почвы и растений (путем транспирации). В свою очередь процессы испарения непосредственно зависят от относительной влажности атмосферного воздуха. При влажности, близкой к 100%, испарение практически прекращается, и если дополнительно понижается температура, то начинается об­ратный процесс — конденсация (образуется туман, выпадают роса, иней).

Помимо отмеченного, влажность воздуха как экологический фактор при своих крайних значениях (повышенной и пониженной влажности), усиливает воздействие (усугубляет действие) температуры на организм.

Насыщение воздуха парами воды редко достигает макси-1'мального значения. Дефицит влажности - разность между максимально возможным и фактически существующим насыщением при данной температуре. Это один из важнейших экологических параметров, поскольку характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.

Режим осадков - важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в природной среде и вымы­вание их из атмосферы.

Подвижность среды. Причинами возникновения движе­ния воздушных масс (ветра) являются в первую очередь неоди­наковый нагрев земной поверхности, вызывающий перепады давления, а также вращение Земли. Ветер направлен в сторону более прогретого воздуха.

Ветер — важнейший фактор распространения на большие расстояния влаги, семян, спор, химических примесей и т. п. Он способствует как снижению околоземной концентрации пыле- и газообразных веществ вблизи места их поступления в атмосферу, так и повышению фоновых концентраций в воз­душной среде вследствие выбросов далеких источников, вклю­чая трансграничный перенос. Ветер ускоряет транспирацию (испарение влаги наземны­ми частями растений), что особенно ухудшает условия сущест­вования при низкой влажности. Кроме того, он косвенно влия­ет на все живые организмы суши, участвуя в процессах вывет­ривания и эрозии.

Подвижность в пространстве и перемешивание водных масс способствуют поддержанию относительной гомогенности (однородности) физических и химических характеристик вод­ных объектов. Средняя скорость поверхностных течений лежит в пределах 0,1—0,2 м/с, достигая местами 1 м/с, у Гольф­стрима — 3 м/с.

Давление. Нормальным атмосферным давлением считает­ся абсолютное давление на уровне поверхности Мирового оке­ана 101,ЗкПа, соответствующее 760 мм рт. ст. или 1 атм. В пределах земного шара существуют постоянные области вы­сокого и низкого атмосферного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания. По мере увеличения высоты относительно уровня океана дав­ление уменьшается, снижается парциальное давление кисло­рода, усиливается транспирация у растений.

Периодически в атмосфере образуются области понижен­ного давления с мощными воздушными потоками, переме­щающимися по спирали к центру, которые называют циклона­ми. Для них характерно большое количество осадков и неус­тойчивая погода. Противоположные природные явления называют антициклонами. Они характеризуются устойчивой погодой, слабыми ветрами и в ряде случаев температурной ин­версией. При антициклонах порой возникают неблагоприят­ные метеорологические условия, способствующие накоплению в приземном слое атмосферы загрязняющих веществ.

Различают также морское и континентальное атмосферное давление.

Давление в водной среде возрастает по мере погружения. Благодаря значительно (в 800 раз) большей, чем у воздуха, плот­ности воды на каждые 10 м глубины в пресноводном водоеме дав­ление увеличивается на 0,1 МПа (1 атм). Абсолютное давление на дне Марианской впадины превышает 110 МПа (1100 атм).

Ионизирующие излучения. Ионизирующим называют излучение, образующее пары ионов при прохождении через ве­щество; фоновым — излучение, создаваемое природными ис­точниками. Оно имеет два основных источника: космическое излучение и радиоактивные изотопы и элементы в минералах земной коры, возникшие некогда в процессе образования вещества Земли. Из-за большого периода полураспада ядра

многих первозданных радиоактивных элементов сохранились в недрах Земли до настоящего времени. Главнейшие из них - калий-40, торий-232, уран-235 и уран-238. Под воздействием космического излучения в атмосфере постоянно образуются все новые ядра радиоактивных атомов, главные из которых -углерод-14 и тритий.

Радиационный фон ландшафта — одна из непременных составляющих его климата. В формировании фона принимают участие все известные источники ионизирующего излучения (рис. 3.5), однако вклад каждого из них в общую дозу облуче­ния зависит от конкретной географической точки. Человек как обитатель природной среды получает основную часть облу­чения от естественных источников радиации, и избежать этого невозможно. Все живое на Земле подвергается излучению из Космоса на протяжении всей истории существования и адап­тировалось к этому.

Горные ландшафты благодаря значительной высоте над уровнем моря характеризуются повышенным вкладом космического излучения. Ледники, выполняя функцию поглощаю­щего экрана, задерживают в своей массе излучение подсти­лающих коренных пород. Обнаружены различия в содержа­нии радиоактивных аэрозолей над морем и сушей. Суммарная радиоактивность морского воздуха в сотни и тысячи раз мень­ше, чем континентального.

На Земле есть районы, где интенсивность излучения в де­сятки раз превышает средние значения, например, районы месторождений урана и тория. Такие места называют урано­выми и ториевыми провинциями. Стабильный и относительно более высокий уровень излучения наблюдается в местах выхо­да гранитных пород.

Биологические процессы, сопровождающие образование почв, существенно влияют на накопление в последних радиоак­тивных веществ. При малом содержании гумусовых веществ их активность слабая, тогда как черноземы всегда отличались более высокой удельной активностью. Особенно она высока у черноземных и луговых почв, расположенных близко к гра­нитным массивам. По степени возрастания удельной актив­ности почвы ориентировочно можно расположить в следую­щем порядке: торфяные; черноземные; почвы степной зоны и лесостепи; почвы, развивающиеся на гранитах.

Влияние периодических колебаний интенсивности косми­ческого излучения у земной поверхности на дозу облучения живых организмов практически не существенно.

Во многих районах земного шара мощность экспозицион­ной дозы, обусловленная излучением урана и тория, достигает уровня облучения, существовавшего на Земле в геологически обозримое время, при котором шла естественная эволюция живых организмов. В целом ионизирующее излучение более губительно воздействует на высокоразвитые и сложные орга­низмы, причем человек отличается особой чувствительностью. Некоторые вещества распределяются в организме равномерно, например углерод-14 или тритий, а другие накапливаются в определенных органах. Так, радий-224, -226, свинец-210, полоний-210 аккумулируются в костных тканях. Сильное воз­действие на легкие оказывает инертный газ радон-220, порой выделяющийся не только из залежей в литосфере, но и из минералов, добытых человеком и применяемых в качестве строительных материалов. Радиоактивные вещества могут накапливаться в воде, почве, осадках или в воздухе, если скорость их поступления превышает скорость радиоактивного распада. В живых организмах Накопление радиоактивных веществ происходит при их попадании с пищей.

Топографические факторы

Влияние абиотических факторов в значительной мере зависит от топографических характеристик местности, которые могут сильно изменять как климат, так и особенности развития почв. Основной топографический фактор - высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастает количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижается давление. В результате в горной местности по мере подъема наблюдается вертикальная зональность распределения растительности, соответствующая последовательности смены широтных зон от экватора к полюсам.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Поднимаясь над горами, воздух охлаждается, что часто вызывает осадки и тем самым снижает его абсолютное влагосодержание. Попадая затем на другую сторону горной гряды, осушенный воздух способствует снижению интенсивности дождей (снегопада), чем создается «дождевая тень».

Горы могут играть роль изолирующего фактора в процес­сах видообразования, так как служат барьером для миграции организмов. Важный топографический фактор — экспозиция (освещен­ность) склона. В Северном полушарии теплее на южных скло­нах, а в Южном полушарии— на северных склонах.

Другой важный фактор – крутизна склона, влияющая на дренаж. Вода стекает со склонов, смывая почву, уменьшая ее слой. Кроме того, под действием силы тяжести почва мед­ленно сползает вниз, что ведет к ее скоплению у основания склонов. Наличие растительности сдерживает эти процессы, однако при уклонах более 35° почва и растительность обычно отсутствуют и создаются осыпи из рыхлого материала.

 

 

 

Состав среды

Состав водной среды. Большая часть поверхности Земли (около 366 из 510 млн км², или 72%) покрыто водой. Распрост­ранение и жизнедеятельность организмов в водной среде в значи­тельной степени зависят от ее химического состава. Недостатка в воде как в химическом веществе в водных средах нет, за исклю­чением случаев пересыхания водоемов. Тем не менее проблемы, связанные с водой, возникают даже у водных организмов.

Прежде всего водные организмы подразделяют на пресно­водные и морские в зависимости от солености воды, в которой они обитают. Соленость океанской воды меняется как по глу­бине, так и по акватории. В Северном Ледовитом океане она ниже 31%о ¹, а в Красном море выше 42%о. Содержание солей в йоде Мертвого моря достигает 26—27%, тогда как концентрация солей в пресных водоемах около 0,05%.

Морская вода является сложным солевым раствором со средней соленостью 35,2 г в 1 кг воды, т. е. 3,52% по массе, или35,2%.

Соли и другие растворенные в воде вещества находятся г преимущественно в виде ионов. Состав солей разнообразен, I в океанической воде встречаются практически все химические элементы и их изотопы, но основную массу составляют девять основных ионов (табл. 3.1), соотношение между которыми постоянно и не зависит от уровня солености, места и глубины, поэтому ее можно определить по одному главному иону. Это со­отношение существует давно, не менее 1 млрд лет, и акад. В. И. Вернадский предложил принять его в качестве константы для нашей планеты. Главный компонент солей морской воды — хлорид натрия, в пресных водах преобладают карбонаты.

Повышение солености воды в среде обитания ведет к поте­ре воды организмом (путем осмоса ).

Редкие организмы допускают большие колебания соленос­ти. Обычно они обитают в эстуариях (место впадения пресноводной реки в соленое море или длинный и узкий залив оке­ана) или в маршах (низменная лугово-болотная полоса вдоль морского побережья и у устья рек, заливаемая морской водой лишь при очень высоких приливах).

По составу растворенных минеральных веществ даже прес­ные воды могут существенно отличаться в различных природ­ных водоемах и прежде всего в подземных и поверхностных водах. Соленость воды влияет и на наземные растения. При чрезмерно интенсивном испарении воды либо ограниченности осадков почва может засоляться. Такая проблема существует при искусственном орошении.

Любые воды в природных водоемах, помимо растворенных веществ, содержат некоторое количество взвешенных частиц, наличие которых характеризует мутность воды, ее обратную характеристику - • прозрачность, а также световой режим в глубине водоема.

Один из основных комплексных показателей химическо­го состава водной среды — кислотность (рН). Одни организмы эволюционно приспособлены к жизни в кислой среде (рН < 7), другие - - в щелочной (рН > 7), третьи - - в нейтральной (рН ~ 7).

В составе природной водной среды всегда присутствуют растворенные газы, из которых первоочередное значение име­ют кислород и диоксид углерода, участвующие в фотосинтезе и дыхании водных организмов (табл. 3.2). В целом масса рас­творенных газов почти в 30 раз меньше массы газов в атмо­сфере.

Колебание содержания СО₂ в водах Мирового океана в предшествующие эпохи в сравнении с колебаниями концент­рации углекислого газа в атмосфере показано на рис. 3.7.

Среди прочих растворенных в океане газов наиболее замет­ны сероводород, аргон и метан. На отдельных участках дна сероводород образует значительные скопления. Черное море, начиная с глубины 150—200 м, является сероводородным до самого дна. Сероводородные донные участки, возможно, ос­тались от первичного океана и населены, как и в давние вре­мена, организмами, обходящимися без свободного кислорода (см. разд. 2.2.1.3).

Состав газов, растворенных в водах океана, близок к соста­ву первичной атмосферы нашей планеты, в которой было заметно больше диоксида углерода и меньше кислорода.

Состав воздуха. Один из главных абиотических факторов наземной (воздушной) среды обитания — состав воздуха, есте­ственной смеси газов, сложившейся в ходе эволюции Земли. Состав воздуха в современной атмосфере находится в состоя­нии динамического равновесия, зависящего от жизнедеятель­ности живых организмов и геохимических явлений глобально­го масштаба.

Воздух, лишенный влаги и взвешенных частиц, имеет на высоте уровня моря практически одинаковый состав во всех местностях земного шара, а также на протяжении суток и в разные периоды года. Однако в различные эпохи существо­вания планеты состав воздуха был различен. Считается, что наи­более сильно изменялось содержание диоксида углерода и кис­лорода.

Азот, присутствующий в атмосферном воздухе в наиболь­шем количестве, в газообразном состоянии для абсолютного большинства организмов, особенно для животных, является нейтральным. Только для ряда микроорганизмов (клубенько­вых бактерий, азотобактеров, синезеленых водорослей и др.) азот воздуха служит фактором жизнедеятельности. Эти мик­роорганизмы усваивают молекулярный азот, а после отмира­ния и минерализации снабжают высшие растения доступными формами этого химического элемента.

Присутствие в воздухе иных газообразных веществ или аэрозолей (твердых или жидких частиц, находящихся в возду­хе во взвешенном состоянии) в каких-либо заметных количе­ствах изменяет привычные условия среды обитания, влияет на живые организмы.

Состав почв. Почва — слой веществ, лежащих на поверх­ности земной коры. Она представляет собой продукт физиче­ского, химического и биологического преобразования горных пород (рис. 3.8).

В данном случае почва рассматривается среди прочих аби­отических

 

факторов, хотя на самом деле она является важнейшим звеном, связывающим абиотические и биотические фак­торы среды обитания.

Минеральный неорганический состав почвы. Горная порода под действием химических и физических факторов природной среды постепенно разрушается. Образую­щиеся части различны по размеру — от валунов и камней до крупных песчинок и мельчайших частиц глины.

Структура почвы определяется относительным содержани­ем в ней песка, алеврита, глины и обычно иллюстрируется ди­аграммой — «треугольником почвенной структуры».

Значение почвенной структуры становится понятным при сравнении свойств чистого песка и глины. «Идеальной» поч­вой считается состав, содержащий равные количества глины и песка в сочетании с частицами промежуточных размеров. В та­ком случае образуется пористая, крупчатая структура. Соот­ветствующие почвы называют суглинками. Они имеют досто­инства двух крайних типов почв без их недостатков. Большая часть минеральных компонентов представлена в почве крис­таллическими структурами. Песок и алеврит состоят в основном из инертного минерала - кварца (8Ю₂), называемого кремнеземом.

В сельском хозяйстве почвы делят на тяжелые (глины) и легкие (пески), чем отражают величину усилий, необходимых для обработки почвы сельскохозяйственными орудиями.

Содержание воды в почве. Вода необходима всем почвен­ным организмам, она поглощается корнями растений и прини­мает участие в процессах разрушения материнской породы, подстилающей почву. Благодаря воде происходит миграция и дифференциация химических элементов в почве. Более пра­вильно жидкую часть почвы рассматривать как почвенный

раствор.

Общее количество воды, которое может быть удержано почвой, складывается из гравитационной, физически связан­ной, капиллярной, химически связанной и парообразной воды

(рис. 3.10).

Гравитационная вода может свободно просачиваться вниз через почву, достигая уровня грунтовых вод, что ведет к вы­мыванию различных питательных веществ.

Физически связанная (гигроскопическая) вода адсорбиру­ется на частицах почвы в виде тонкой прочно связанной плен­ки. Ее количество зависит от содержания твердых частиц. В глинистых почвах такой воды значительно больше (около 15% веса почвы), чем в песчаных (около 0,5%). Гигроскопиче­ская вода наименее доступна растениям.

 

Капиллярная вода удерживается вокруг почвенных час­тиц за счет сил поверхностного натяжения. При наличии уз­ких пор или канальцев капиллярная вода может подниматься от уровня грунтовых вод вверх, играя центральную роль в ре­гулярном снабжении растений влагой. Глины удерживают больше капиллярной воды, чем пески.

Химически связанная вода и парообразная практически недоступны корневой системе растений.

Содержание воздуха в почве. Поры почвы, не занятые водой, заполняет почвенный воздух. Насыщенность воздухом (аэрация) играет важную роль в почвенных процессах. С уве­личением размера частиц грунта объем пор возрастает.

По сравнению с составом атмосферного воздуха из-за ды­хания организмов с глубиной уменьшается содержание кисло­рода (до 10%) и увеличивается концентрация диоксида угле­рода (достигая 19%). В течение года и суток состав почвенного воздуха сильно меняется. Тем не менее почвенный воздух по­стоянно обновляется и пополняется за счет атмосферного.

Заболачивание почвы обусловливает вытеснение воздуха водой, и условия становятся анаэробными. Так как микроор­ганизмы и корни растений продолжают выделять С0₂, обра­зующий с водой Н₂СО₃, то замедляется обновление гумуса и накапливаются гуминовые кислоты. Все это повышает кис­лотность почвы, которая, наряду с истощением запасов кисло­рода, неблагоприятно отражается на почвенных микроорга­низмах. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Характерный для заболоченных почв серый оттенок при­дает восстановленная форма железа (Ге²⁺), окисленная форма (Ге³⁺) окрашивает почву в желтый, красный и коричневый цвета.

Космические факторы

Наша планета не изолирована от процессов, протекаю­щих в космическом пространстве. Земля периодически стал­кивается с астероидами, сближается с кометами, на нее попа­дают космическая пыль, метеоритные вещества, разнообраз­ные виды излучений Солнца и звезд. Циклически (один из циклов имеет период 11,4 г.) солнечная активность меняется.

 

Огонь (пожары)

К числу важных природных абиотических факторов от­носят пожары, которые при определенном сочетании климати­ческих условий приводят к полному или частичному выгора­нию наземной растительности.

Основной причиной возгораний в естественных условиях являются молнии. По мере развития цивилизации увеличива­лось число пожаров, связанных с деятельностью человека: вы­жигание участков леса для земледелия, небрежное обращение с огнем, аварии и др.

В местностях с явно выраженным сухим климатическим се­зоном растительность в процессе эволюции приспособилась к воз­действию огня (пожаров), сформировалась специфическая флора, отличающаяся твердой и прочной кожурой семян, быстрым рос­том и ранним плодоношением, огнестойкостью коры и т. п.

Косвенное экологически значимое воздействие огня прояв­ляется прежде всего в устранении конкуренции для видов, пе­реживших пожар. Кроме того, после сгорания растительного покрова резко изменяются такие условия среды, как освещен­ность, разница между дневной и ночной температурами, влаж­ность. Также облегчаются ветровая и дождевая эрозия почвы, ускоряется минерализация гумуса.

Считают, что огонь ежегодно уничтожает растительность на площади около 20 млн га. При этом в атмосферу поступает значительное количество продуктов пиролиза растительной массы и ее обитателей, что существенно сказывается на загазо­ванности среды обитания в соседних районах.

Однако почва после пожаров обогащается питательными элементами, такими, как фосфор, калий, кальций, магний. Животные, пасущиеся на участках, подвергающихся пери­одическим пожарам, получают более полноценное питание. Искусственное предотвращение пожаров вызывает изменения факторов среды обитания, для поддержания которых в естест­венных пределах необходимы периодические выгорания рас­тительности.

Совокупное воздействие экологических факторов

Экологические факторы среды воздействуют на орга­низм одновременно и совместно. Совокупное воздействие фак­торов (констелляция) в той или иной мере взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора.

Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприя­тие животными температуры. С повышением влажности умень­шается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных меха­низмов приспособления к высокой температуре. Низкие тем­пературы также легче переносятся в сухой атмосфере, имею­щей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъектив­ное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.

В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.

Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, второстепенными — существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ве­дущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цвете­ния ведущим фактором для растения может быть свет, а в пе­риод формирования семян — влага и питательные вещества.

Иногда недостаток одного фактора частично компенсиру­ется усилением другого. Например, в Арктике продолжитель­ный световой день компенсирует недостаток тепла.