География

Тема 4. Проблемы фундаментальной науки в экологии и природопользовании

 

Экология и природопользование — это комплексное научное направление, опирающееся на достижения многих наук. Каждая из них, как и любая развивающаяся наука, имеет многочисленные спорные вопросы. Понятно, что они должны решаться методами соответствующей науки. В то же время некоторые из этих проблем и их решений так или иначе имеет отношение и к экологии и природопользованию. Именно их мы и обсудим ниже. При этом остановимся только на фундаментальных теоретических проблемах, а прикладные аспекты рассмотрим в следующей лекции.

 

Современные проблемы биологии как науки

Современные проблемы экологии как науки

Современные проблемы наук о Земле

Геология

География

3.3. Почвоведение

 

1. Современные проблемы биологии как науки

 

Среди многих проблем, обсуждаемых биологический наукой в настоящее время, наибольшее значение для нашей области знаний имеют следующие:

· Развитие эволюционной теории. Теория эволюции, кроме своего фундаментального значения, имеет смысл с точки зрения реализуемости так называемой «теории коэволюции», которая рассматривается как способ избежания экологической катастрофы.

· Молекулярная биология и связанные с ней проблемы расшифровки геномов и генной инженерии (создания генномодифицированных организмов).

 

Эволюционная теория.

Теория эволюции, сложившаяся на основе работ Дарвина, сейчас практически общепризнанна среди серьёзных учёных. Противостоящие ей антиэволюционные идеи креационизма в данном курсе лекций мы рассматривать не будем. Версий божественного сотворения почти столько же сколько в мире религий, а верующим доказать что-то с помощью фактов и логики дело почти безнадёжное. Но тем, кому это всё же интересно могу рекомендовать книгу Ричарда Докинза «Слепой часовщик».

Креационисты иногда черпают свои аргументы в спорах, ведущихся среди сторонников теории эволюции, радостно заявляя, что вот! Теория Дарвина в очередной раз опровергнута. Но для науки споры и сомнения это естественное состояние. Поэтому неудивительно, что новые открытия делают отдельные части теории устаревшими. Но поиски объяснений и двигают науку вперёд.

Основные направления дискуссий в теории эволюции (кроме тех, которые обсуждаются у Р.Докинза) далее излагаются по статье Л.П. Татаринова.[1]

«Теория эволюции уже давно, вышла за рамки "Происхождения видов" Ч. Дарвина. Эта область знания по своим масштабам настолько расширилась, что, по существу, стала беспредельной. На сегодня многие представления по теории эволюции кажутся лишь предварительными. Скорее всего, так оно и есть. Отмечу, что лет 30-40 назад я склонен был думать, что хотя бы в общих чертах и с большими упрощениями, но я примерно понимаю, как идет эволюция. А сейчас остается только утешаться словами Л. Пастера, сказанными, правда, по другому поводу: "Несчастны те люди, которым все ясно".

Поиск новых путей в теории эволюции ведётся разными учёными и в разных странах.

Сотрудник Зоологического института РАН М.В. Крылов вместе с небольшой группой единомышленников физиков и биологов разрабатывает концепцию о континууме эволюционных процессов живой и неживой материи. На место отбора он ставит универсальные физические законы. Крылов солидарен с академиком Г.А. Заварзиным[2] в том, что на Земле первично появились не отдельные организмы, а сразу целая экосистема (прокариотная), и в том, что этот процесс был предопределён системными закономерностями хода эволюции. Но Крылов считает также, что геном вообще способен активно и адекватно отвечать на изменение условий, о чем не говорил Г.А. Заварзин.

Генетик Л.Г. Корочкин продолжает активно высказываться в пользу сальтационного характера эволюции[3] даже на высоких уровнях и отводит ведущую роль в эволюции мутациям, изменяющим временные параметры развития структур в онтогенезе. Такие мутации, по Корочкину, могут возникать благодаря подвижным генетическим элементам (транспозонам), как бы "растаскивающим" блоки гетерохроматина по разным ячейкам генома.

Недавно Д.Л. Гродницкий заявил о возможности построения нового эволюционного синтеза эпигенетической теории эволюции на основе представлений о возможности генетической ассимиляции модификаций, вызванных изменениями среды. Сама возможность рассматривалась еще И.И. Шмальгаузеном и рядом исследователей до него с конца 19 в., начиная с Вейсмана. Они не находили в этом альтернативы существующим теориям эволюции. Шмальгаузен подчеркивал, что закрепление модификаций достигается путем отбора генокопий, и такой же механизм, правда, в рамках терминологии "зачаткового" отбора, выдвигался и Вейсманом. Дополнительно отметим, что в любом случае генетическая ассимиляция модификаций решает лишь незначительную часть эпигенетических[4] проблем эволюции.»

 

Генная инженерия ( излагается по... ) [5]. См. также Приложение

Работы по генетической реконструкции, или генной инженерии, начались примерно в 70-х гг 20 в., а первые сообщения о получении измененных геноинженерных эукариотических организмов появились в сер. 80-х.[6]

Одним из основных направлений биотехнологии является получение и использование трансгенных растений, т.е. форм, несущих в своём геноме встроенные геноинженерными методами чужие гены, нормально работающие в новом геноме. В геном растения встраиваются гены животных, человека, бактерий, других растений, которые нарабатывают новые продукты. В будущем это направление будет одним из наиболее перспективных в плане значительного улучшения необходимых для селекции признаков.

Улучшение растений путем трансгенеза идёт по следующим направлениям. Наиболее успешно решается проблема устойчивости к гербицидам, что важно для борьбы с сорняками, засоряющими поля и снижающими урожай культивируемых растений. Получены и используются гербицидоустойчивые сорта хлопчатника, кукурузы, рапса, сои, сахарной свёклы, пшеницы и других растений.

Именно вокруг этого направления трансгенеза в настоящее время развернулись серьёзные дискуссии о негативных последствиях переноса генов гербицидоустойчивости в культурные растения. Обсуждается возможность спонтанного переноса этих генов в сорняки, так как между культурными видами и сопровождающими их дикими сородичами в определённых условиях может происходить гибридизация, а следовательно, и перенос генов.

Устойчивость растений к насекомым вредителям – еще одна проблема, успешно решаемая благодаря внедрению трансгенных растений. Большая часть работ по этой проблеме посвящена белку дельтаэндотоксину, продуцируемому разными штаммами бактерии Bacillus turingensis. Этот белок токсичен для многих видов насекомых и безопасен для млекопитающих, в том числе для человека. В чужом для них геноме гены бактерии начали нормально функционировать и производить токсин, который при поедании растений насекомыми приводит к их гибели.

Естественно, что получение таких растений решает крупную экономическую проблему. Вместе с тем возникают и некоторые опасения при использовании трансгенных растений, устойчивых к колорадскому жуку, другим насекомым, вирусным, грибковым и бактериальным инфекциям, о чем пойдет речь ниже. Общее опасение во всех этих случаях состоит в том, что устойчивые трансгенные растения создают фон для отбора и более устойчивых паразитов и возбудителей инфекций, т.е. возможность коэволюции. Вопрос о реальности этого процесса и его продолжительности весьма дискуссионный, но исключать такую возможность нельзя.

Одним из первых коммерческих продуктов генетической инженерии растений стали знаменитые трансгенные томаты с практически неограниченным сроком хранения. Получены были они в двух фирмах разными методами. В первом случае в томаты был введен блокатор гена (антисмысловая конструкция) фермента, играющего главную роль в процессе разложения плодов томатов. В другом случае блокировался ген синтеза этилена – фитогормона, регулирующего созревание плодов. Плоды у таких трансгенных растений могут храниться неограниченно долго, вплоть до принудительной обработки этиленом, когда нужно получить спелые плоды. (А выпуск этих томатом и потребление до сих пор не вызвало никаких отрицательных последствий?)

Очень перспективными являются исследования, направленные на получение через трансгенные растения белков, антител, вакцин и других уникальных компонентов животного происхождения для медицины и ветеринарии. В этих случаях в растительный геном встраиваются гены человека или животных, контролирующие синтез необходимых для медицины белковых компонентов. Таким образом, растение превращается в своеобразную фабрику для производства необходимых нам продуктов. В этом же плане ведутся работы по превращению животных в доноров необходимых медицине и ветеринарии белков, ферментов, гормонов, антител, вакцины и т.д.. Однако работы по трансгенным животным сопряжены с большими трудностями в силу специфики объекта и пока менее результативны, чем работы по растениям.

Если оценивать последние достижения биотехнологий в методологическом аспекте, то речь идёт, несомненно, о серьёзном вмешательстве в эволюционно устоявшиеся геномы растений, животных, да и самого человека. Весь трансгенез, т.е. введение чужих генов в геном и их работа в нем, – серьезная генетическая реконструкция, приводящая к появлению новых функций, новых продуктов генома, которые вносят существенный дисбаланс в эволюционно сложившиеся механизмы взаимодействия как внутригеномных, так и внешних систем. Но человек вынужден искать новые подходы к созданию принципиально новых организмов, отвечающих его запросам, так как ему угрожает дефицит продовольствия, так как существует угроза его здоровью и экологическому благополучию. Исчерпав естественные ресурсы, человек должен будет приступить к созданию искусственных биологических систем, обеспечивающих ему необходимые компоненты, но не нарушающих экологическое равновесие. Все споры и дискуссии лежат именно в этой плоскости. Усугубляются они тем, что мы пока не знаем последствий нашего вмешательства в геном, хотя исследования в этом направлении ведутся интенсивно.

Выше мы рассмотрели только один аспект геноинженерных работ по переносу отдельных генов из геномов одних видов в геномы других. Однако мысль исследователя опережает реальные события и устремляется в будущее. Если можно переносить отдельные гены далеких в систематическом отношении видов и заставлять их успешно работать, то почему нельзя переносить более крупные генетические блоки – части хромосом или целые хромосомы. Область цитогенетики, где решаются эти проблемы, получила название хромосомной инженерии. Методы и подходы хромосомной инженерии уже сравнительно давно успешно разрабатываются на растениях как наиболее удобном для этих целей объекте. Перенесение из одного генома в другой хромосом или их частей является ещё более масштабной реорганизацией геномов. Пока это удаётся только у растений, но попытки, и уже успешные, делаются и на животных. В данном случае речь идёт не об отдельных продуктах перенесённых генов, а о получении организмов, сочетающих многие признаки разных видов.

Одна из наиболее значимых проблем современного естествознания – проблема биологии и генетики развития организма. Загадкой для исследователей являются механизмы, формирующие разные типы клеток, тканей, органов, т.е. отвечающие за дифференцирование систем организма, функционирующего как единое целое. Многие исследователи занимаются этой проблемой, уделяя главное внимание генетическим аспектам дифференцирования. Появились гипотезы, накоплен интересный фактический материал. Однако похоже, что эта проблема столь сложна, что на её решение уйдут многие годы. Результат её решения – управление процессами развития может иметь чрезвычайно важное значение.

Злокачественные образования – это отклонения в нормальном процессе развития вследствие выхода из-под контроля управляющих развитием систем, в первую очередь генетических. Если мы знаем механизмы действия этих систем, то получим возможность их контролировать и производить необходимую коррекцию на тех этапах, которые определяют нормальный тип развития. Есть все основания предполагать, что наиболее значимые открытия ожидают нас именно в этой области биологии.

Следующим перспективным направлением развития современной биологии является изучение сложных физиолого-генетических функций организма. Для растений это – фотосинтез, азотфиксация и др., для животных – поведение, стрессреактивность и др. Не нужно объяснять, что значит для растений фотосинтез. Клетки зелёных растений, некоторых водорослей и бактерий за счёт энергии света способны синтезировать органические соединения. Именно через фотосинтез идёт процесс самовоспроизведения значительной части биологических ресурсов. В настоящее время многие лаборатории мира изучают этот сложный процесс, расчленяют его на отдельные звенья, чтобы затем понять и воспроизвести эту сложную систему в целом. Особенно интенсивно изучается генетика фотосинтеза, уже известно около сотни генов, контролирующих отдельные звенья процесса.

Другой пример сложного физиолого-генетического признака – поведение животных. В Институте цитологии и генетики СО РАН в течение 50 лет ведётся эксперимент по одомашниванию лисиц. В исходной популяции животные были дифференцированы по типам поведения: агрессивное, трусливое, спокойное по отношению к человеку с последующим отбором из поколения в поколение. В результате за 50 с лишним поколений отбора создана новая поведенческая популяция животных. Этим экспериментом в сжатом виде воспроизведён процесс доместикации диких животных, который длился тысячелетия. Стало понятным, что наиболее мощным фактором отбора при доместикации диких животных было их поведение по отношению к человеку. Проведенная работа показала, что сегодня крайне важно моделировать звенья эволюционного процесса, для того чтобы приблизиться к реорганизации сложных физиологогенетических функций – поведения, стрессоустойчивости и др.

Узкая специализация в биологии привела в настоящее время к некоторому ослаблению межуровневых исследований, а тем самым и к трудностям осмысления экспериментальных данных на эволюционно-популяционном уровне. Это очень серьезный недостаток, так как на фоне огромного фактического материала, особенно молекулярно-генетического плана, часто теряется эволюционный смысл исследуемых явлений. Очень важно сохранить традиции комплексных исследований – ещё и потому, что кроме магистральной линии развития биологии (молекула – клетка – организм – популяция) имеется множество проблем, возникающих на стыке с другими науками. Интерпретация получаемых при этом данных является ещё более сложным делом и требует общих естественнонаучных подходов. Примерами таких межнаучных интеграционных программ могут быть следующие:

1) оценка антропогенных (радиационных, химических и др.) воздействий на живые системы в большом временном диапазоне. Естественно, что для изучения этой проблемы необходимы усилия биологов, медиков, физиков, химиков и др.;

2) исследование древних ДНК из археологических образцов возраста в несколько тысяч лет с целью изучения ряда аспектов эволюции и изменчивости генома человека. Такая программа выполняется генетиками в сотрудничестве с археологами и палеонтологами;

3) создание биоинформационных технологий для изучения структуры и функций генома. Эти работы, которые биологи ведут совместно с математиками, приобретают сегодня приоритетное значение. Расшифровка геномов человека, животных и растений – это многотомные генетические тексты, и осмыслить их, привести в состояние фрагментов, соответствующих генам, можно только с помощью компьютерных программ.

4) изучение наследственных болезней (сегодня их известно уже более 2 тыс.), генетического компонента предрасположенности человека к наиболее распространённым онкологическим, сердечно-сосудистым и многим другим заболеваниям. Это – также задача многих наук.

Перечень смежных проблем и междисциплинарных, межнаучных программ можно было бы продолжить.

2. Современные проблемы экологии как науки

 

Широта охвата современных проблем экологии зависит от того, какое определение этой науки мы принимаем. Чтобы не делать этот раздел лекции необозримым, ограничимся наиболее узким традиционным определением экологии (см. тему 1)

Далее изложение проблем даётся по статье одного из ведущих российских специалистов А.М. Гилярова «Перестройка в экологии: от описания видимого к пониманию скрытого», опубликованной в Вестнике РАН №3, 2005 г. Интересующиеся вопросом могут почитать обзор проблем, сделанный и другим автором[7]

Экологи соглашаются с тем, что хорошей теории достаточно универсальной и вместе с тем делающей более или менее надёжные прогнозы в их науке никогда не было.

На этом фоне удивительным кажется тот прогресс, который наблюдался в экологии за минувшее столетие и проявился не только в увеличении объёма накопленной эмпирической информации, но и в достижении более глубокого понимания того, как формируются и поддерживаются определённые структуры (паттерны) в устройстве популяций, сообществ и экосистем. Возникает вопрос: благодаря чему это понимание стало возможно, или как экология могла развиваться без "хорошей" теории, не будучи при этом заблокированной огромным количеством новых эмпирических данных. Можно дать два ответа, причём не исключающих, а дополняющих друг друга.

Во-первых, мягкость и гетерогенность экологической теории, хотя и свидетельствовали о её слабости, или незрелости, в то же время имели положительное значение, позволяя охватить и "переварить" множество сырых данных и гипотез (порой весьма противоречивых). Требования экологов к теоретическому обоснованию поднимаемых вопросов были совсем не завышенными, а вместо теории они нередко довольствовались определёнными традициями сбора и обработки материала в той или иной конкретной области экологии или даже в отдельной научной школе.

Во-вторых, в самом теоретическом базисе экологии на протяжении 20 в. произошли серьёзные изменения, и если в 20х годах важная роль ещё принадлежала аналогиям, заимствованным из других наук, то к концу столетия на первое место стали выходить собственно экологические принципы, следующие из таких элементарных, свойственных всем организмам, свойств, как размножение, экспоненциальный рост численности и наличие ограничений, накладываемых на этот рост средой и структурно-функциональными особенностями организмов.

 

Далее курсивом выделены существующие сейчас в экологии научные парадигмы.

 

Называние видимого, панглосская [8] парадигма и детерминизм. Прослеживая становление экологии как самостоятельной науки, мы отмечаем в ней несколько корней, уходящих в научные традиции 19 и даже 18 в., в частности, такую своеобразную форму упорядочивания знаний о живой природе, как естественная история. Французский философ М. Фуко метко охарактеризовал естественную историю как "называние видимого". Отметим, что это "называние видимого" признавалось абсолютно самодостаточной задачей, хотя уже со второй половины 18 в., начиная с работ И. Канта, в европейском естествознании стала быстро развиваться другое направление, ориентированное на распознание скрытого. В частности, в начале 19 в. появились работы по географии растений одного из крупнейших предтечей экологии А. Гумбольдта.

Экология, как и естественная история, в течение долгого времени преимущественно описывала "видимое" и также имела дело с огромным разнообразием организмов и разнообразием биотопов.

В качестве примера настоящего рудимента естественной истории, существующего и в современной экологии, можно привести выделение и называние растительных сообществ в соответствии с методикой, предложенной в конце 1920-х годов швейцарским исследователем Ж. Браун-Бланке. Суть этого подхода в том, чтобы с помощью специальных приёмов, которые должны передаваться от учителя к ученику на совместных экскурсиях в мир природы, уметь распознать идеальные ассоциации - совокупности устойчиво встречающихся видов, и дать им названия, аналогичные тем, что используются в классической таксономии организмов. При этом практически провозглашается отказ от попыток изучить и понять причинную обусловленность пространственно-временного распределения отдельных видов (например, зависимость их от типа почв, увлажнения, присутствия конкурентов и т.п.). Удивительно, что данный подход, ориентированный не на объяснение природы, а исключительно на её описание, до сих пор практикуется некоторыми фитоценологами.

Своими мировоззренческими корнями естественная история уходит в креационистскую доктрину. Разнообразие животных и растений трактовалось в ее рамках как результат продуманных действий Творца, уготовившего каждой группе организмов свою роль. Например, хищники должны сдерживать рост травоядных животных, чтобы те в свою очередь не смогли съесть все растения. Также "сверху" задавалось и природное равновесие, на поддержание которого специально направлена деятельность тех или иных организмов. Мысль о том, что все в природе имеет определённое предназначение и/или является адаптацией, как ни странно, прослеживается порой и в современной биологии. По отношению к строению и функционированию организмов подобный подход Гулд и Левонтин метко назвали "панглосской парадигмой" но с не меньшими основаниями это язвительное, но справедливое определение может быть отнесено и ко многим рассуждениям в экологии, касающимся адаптивности тех или иных особенностей устройства надорганизменных систем (например, о "биоценологической роли" хищников и паразитов).

Путаница с адаптивностью нередко возникает из-за того, что её ищут не там, где она есть. К примеру, сейчас описано перемещение готовых продуктов фотосинтеза между деревьями разных видов по мицелию соединяющего их гриба, причём преимущественно в сторону того дерева, которому не хватает ресурсов. Сторонники "панглосской парадигмы", скорее всего, будут трактовать такое проявление взаимопомощи между разными видами растений (конкурирующих за одни и те же ресурсы) как "адаптацию" лесного сообщества, направленную на поддержание своей целостности. Но гораздо проще объяснить это как побочный результат вполне "эгоистичной" эволюции гриба, для которого выгодно образовывать микоризу с разными деревьями для обеспечения своего выживания и размножения.

К естественной истории, а точнее - к мифологическому мышлению, восходит и традиция жёсткого детерминизма, дающая о себе знать прежде всего в учебной и популярной литературе по экологии. Характерный пример - один из так называемых "законов Коммонера", сводящийся к утверждению, что "всё связано со всем". Но любая экологическая система - от популяции до биосферы в целом - не могла бы существовать и уж тем более эволюционировать, если бы была устроена таким жёстким образом. Функционировать и развиваться подобные системы могут только благодаря вариабельности их элементов, стохастичности многих событий и определённой автономии организмов от окружающей среды.

Подвижное равновесие, "физическая биология" и органицизм. В начале 20 в. в кругах исследователей, стоящих у истоков экологии, весьма популярны были умозрительные построения Г. Спенсера, касающиеся общих принципов организации систем, энергетического подхода, а также подвижного равновесия, возникающего в результате взаимодействия разнонаправленных процессов. Наиболее фундаментальными процессами считались эволюция, понимаемая как процесс интеграции вещества, сопровождаемый рассеиванием движения, и противоположная ей "дезинтеграция", трактуемая как поглощение движения, сопровождаемое деструкцией вещества. В использованной терминологии очевидно влияние успехов термодинамики. Идея подвижного равновесия получила в химии название принципа Ле-Шателье.

В начале 20 в. другой исследователь - А. Лотка - предпринимает попытку упорядочить биологические знания согласно принципам физики. В 1925 г. он публикует книгу "Элементы физической биологии", содержание которой фактически вариант общей теории систем. Своим объектом физическая биология, по мысли её автора, принципиально отличалась от тогда весьма уже популярной биофизики: если биофизика имела дело с отдельными организмами, то физическая биология должна была анализировать более крупные и целостные системы, включавшие комплексы организмов, связанные со средой.

Встроенность живых организмов в некую большую целостную систему также особо подчёркивалась Лоткой. Очень важное место Лотка уделял эволюции, но трактовалась она не в биологических терминах, а скорее, термодинамических, как история системы, претерпевающей необратимые изменения. Биологи же, по его мнению, неоправданно много внимания уделяли частным аспектам эволюции (например, филогенетическим линиям), упуская из виду закономерности, применимые только к системе в целом. (В последнее время такое биосферное понимание эволюции активно развивает Г.А. Заварзин, используя при этом много новой эмпирической информации.) С позиций сегодняшнего дня значимость этих исследований для дальнейшего развития экологии несомненна[9].

Во-первых, Лотка одним из первых использовал математические модели для изучения популяционных процессов, в частности, исследовал стабильное возрастное распределение, устанавливающееся в экспоненциально растущей популяции, и предложил систему дифференциальных уравнений, описывающих динамику взаимодействующих популяций (связанных отношениями "хищник-жертва" или конкуренцией за общие ресурсы). Именно с работ Лотки и независимо выполненных исследований итальянского математика В. Вольтерры началось активное использование математических моделей для выявления универсальных закономерностей динамики численности.

Во-вторых, Лотка в своей книге уделил много внимания циклам биогенных элементов и их взаимодействиям, перекликаясь здесь с идеями Вернадского (хотя оба исследователя развивали свои концепции самостоятельно и ограничивались лишь формальными ссылками на работы друг друга). Геохимическая деятельность человека рассматривалась Лоткой как естественный процесс, направленность которого совпадала с общей направленностью эволюции на увеличение массы вовлечённого в биогенный круговорот вещества и возрастание скорости самого круговорота. Надо подчеркнуть, что оказав огромное влияние на развитие в экологии популяционного подхода (то есть изучение динамики численности организмов), работы Лотки практически не имели значения для становления экосистемного подхода, ориентированного на изучение потоков вещества и энергии. Формирование последнего происходило в другом русле и связано было прежде всего с успехами гидробиологии и лимнологии, в том числе и достигнутыми в 1930-х годах российскими исследователями (Л.Л. Россолимо, Г.Г. Винбергом, СИ. Кузнецовым, B.C. Ивлевым и др.).

В-третьих, книга Лотки и интерес к ней экологов свидетельствуют, что по сути своей экология очень близка к общей теории систем.

Помимо идей, пришедших в экологию из физической химии и общей теории систем, важное влияние на её формирование всегда оказывали представления, развиваемые в рамках самой биологии при изучении живого организма. Использование последнего как некой модели при исследовании других объектов, не являющихся организмами в узком смысле слова, - это основа методологии органицизма. В качестве таких уподобляемых организму объектов чаще всего выступали сообщества и экосистемы (реже - популяции), а в конце 20 в., в рамках развиваемой Д. Лавлоком концепции Геи, - вся биосфера. Особенно популярны идеи органицизма были в фитоценологии, где уже в начале века Ф. Клементс при описании закономерной смены растительных сообществ подчёркивал, что сообщество рождается, развивается, взрослеет и отмирает. Причём если на начальных стадиях сукцессии возможны значительные колебания в видовом составе и численном соотношении разных видов, то к климаксу все сообщества определённой местности становятся сходными, демонстрируя тем самым эквифинальность - достижение одного конечного состояния. До этого эквифинальность была известна из работ по экспериментальной эмбриологии (механике развития), достижения которой были в 1920-30-х годах очень популярны среди биологов. Детерминизм развития рассматривался Клементсом как очень важная черта, сближающая растительное сообщество с отдельным организмом. В некоторых фитоценологических школах, в том числе в отечественных, такая жёсткая детерминистская позиция сохранялась довольно долго, что мешало проникновению в экологию идей о стохастичности многих процессов.

Борьба за существование, индивидуалистический подход и "трейдоффы". Итак, видно, что идеи, вокруг которых формировалась теория экологии, были заимствованы из других наук. Подвижное равновесие и принцип Ле-Шателье перешли в экологию из общей теории систем и физической химии. Выделение группировок растительности основывалось на классической таксономии, а развитие сообщества рассматривалось по аналогии с онтогенезом отдельного организма - объектом "механики развития". Все эти параллели были полезны для накопления и упорядочивания эмпирического материала. Но вместе с тем создаётся ощущение, что глубинные процессы, определяющие живой облик биосферы, оставались в тени. Взаимоотношения организмов хоть и признавались очень важными, практически почти не изучались.

Кроме того, образ природы, рисуемый экологией первой трети 20 в., был в высшей степени статичным, соответствующим старым представлениям о всеобщем природном равновесии. Эволюционное начало в ней практически отсутствовало. И это при том, что Геккель, предлагая термин "экология", надеялся, что предметом новой науки станут "все те запутанные взаимоотношения, которые Дарвин условно обозначил как борьбу за существование".

Свою неудовлетворённость отрывом экологии от эволюционных идей, выразил в 1930 г. известный английский эколог Ч. Элтон. Он подчеркнул, что если для вида существует оптимальный уровень плотности популяции, то естественный отбор должен способствовать формированию у этого вида особенностей, позволяющих поддерживать данный уровень. Однако, рассуждая дальше, автор приходит к заключению, что практически такое невозможно, поскольку оптимальный уровень плотности должен все время изменяться, чтобы быть "оптимальным" (ведь меняются плотности популяций других видов, с которыми данному виду приходится взаимодействовать, не говоря об абиотических условиях).

Противоречия, указанные Элтоном, впоследствии отчасти были разрешены или, по крайней мере, переформулированы в понятиях, позволяющих приблизить их разрешение. Так, уже в 50-х годах. Д. Лэк задался вопросом: каким образом у птиц формируется оптимальный размер кладки, то есть то количество откладываемых яиц, которое обеспечивает стабильное существование популяции, компенсируя смертность в последующем возрасте. А вышедшая в 1993 г. книга Э. Чарнова об инвариантах жизненных циклов открывалась разбором таблицы, в которой приведены данные для разных видов птиц по годовой плодовитости (числу отложенных яиц в расчёте на одну самку) и смертности взрослых. Из таблицы следовало, что обе величины, широко варьирующие от вида к виду, теснейшим образом связаны между собой, а один и тот же результат - поддержание из поколения в поколение более или менее стабильной численности - может достигаться как при крайне низкой плодовитости (например, у альбатроса), так и очень высокой (некоторые воробьиные). Вопрос об оптимальной плотности популяции постепенно заменился вопросом об оптимальной плодовитости, а этот признак уже гораздо легче трактовать как результат классического дарвиновского естественного отбора.

В опубликованной в 1934 г. книге, "Борьба за существование" московский зоолог Г.Ф. Гаузе акцентировал внимание вовсе не на эволюции и даже не на эволюционных последствиях экологических взаимодействий. Его задачей было проанализировать элементарные процессы, протекающие в растущих популяциях как одного вида, так и разных, находящихся в отношениях конкуренции или "хищник-жертва". Подход Гаузе базировался на сочетании математических моделей, которые тогда уже были предложены другими исследователями, и данных, полученных автором в ходе проведения изящных лабораторных экспериментов с бактериями, дрожжами и простейшими. С позиций сегодняшнего дня самый главный результат этих исследований наглядная демонстрация того, что основные процессы, определяющие существование и взаимодействие популяций, не настолько сложны, чтобы их нельзя было изучать с помощью простых математических и лабораторных моделей.

Для экологии это был настоящий триумф редукционизма методологии, до этого уже нашедшей успешное применение во многих областях естествознания. Вопрос, однако, в том, были ли сами экологи готовы безоговорочно принять новый подход? Видимо, скорее, нет, чем да. Об этом свидетельствует хотя бы то, что многочисленные ссылки на книгу Гаузе в течение нескольких последующих десятилетий касались исключительно принципа конкурентного исключения, то есть утверждения, что два вида не могут устойчиво сосуществовать, если занимают одну и ту же экологическую нишу. Принцип этот, бесспорно, сыграл важную роль в сборе и трактовке материала по экологии родственных видов, но все же имел достаточно частный характер. Гораздо важнее была сама методология, дающая возможность практически изучать элементарные (именно поэтому основополагающие и универсальные) механизмы динамики популяций. Существенно и то, что использованный подход не сводился к апостериорному описанию результатов наблюдений, а предполагал анализ происходящих процессов, опирающийся на некоторые априорно принимаемые модели, например, предположение об экспоненциальном или логистическом росте популяции.

В последующие годы экспериментальные исследования с растущими популяциями (чаще всего мелких членистоногих) также время от времени проводились, а результаты некоторых даже попали в учебники, однако в целом использованная Гаузе методология имела ограниченное распространение. Подавляющее большинство работ в экологии были направлены на описание наблюдаемого, без серьезных попыток причинно-следственного анализа той или иной конкретной ситуации.

Меняться ситуация начала только в конце 70-х - нач. 80-х годов, когда регулярно стали появляться работы, направленные на изучение механизмов ограничения роста популяций. При этом анализ динамики численности организмов в природе все чаще предполагал подробные наблюдения за изменениями не столько самой численности, сколько рождаемости и смертности, то есть популяционных показателей, непосредственно реагирующих на внешние факторы. В ходе экспериментальных работ удалось также выяснить, что конечный результат взаимодействия разных видов нередко может быть предсказан на основе их характеристик, полученных при изолированном культивировании, причём скорость популяционного роста не является решающим показателем. Так, прогнозируя исход конкуренции между разными видами