Генетический контроль ранних этапов развития.

У большинства живых органтмов работа генов регулируется на уровне транскрипции. Основными регуляторными сигналами являются сложные белковые ансамбли, которые называют транскрипционными факторами. Показано, что многие транскрипционные факторы являются димерами, и составляющие их субъединицы могут быть разными или одинаковыми, -го есть образуют гомо- или гетеродимеры. Такое перекомбинирование транскрипционных факторов создает возможность достаточно небольшому количеству регуляторных молекул управлять множеством подчиненных генов. Например, если есть четыре субъединицы А, В, С и Д, то они могут образовать десять различных димеров: АА, АВ, АС, АД, ВВ, ВС, ВД, ДЦ, СС, СД. Для транскрипционных факторов существует правило «четырех К»: 1) кооперация; 2) конкуренция; 3) комбинация; 4) концентрация.

Ассиметрия ооплазмы может определять пространственную организацию тела зародыша и судьбу эмбриональных зачатков. Факторы, детерминирующие судьбу отдельных зачатков эмбриона – наз морфогенами.

Взаимодействие морфогенов с цитоскелетом стабилизирует их странственное расположение и, с другой стороны, может выло ^ функцию трансляционного контроля. На яйцах морского ежа продемоис Ь рярована зависимость уровня белкового синтеза от степени развития цитоскелетной системы. Химические агенты колхицин и винбласщ|Я которые специфически разрушают микротрубочки, препятствуют но мальной цитоплазматической сегрегации.

Так как обнаруживаемые в яйце морфогепы или фанскрипционные факторы содержались в нем еще до оплодотворения, то гены, контролирующие их структуру, работали еще в оогенезе. то есть были материнскими. Работа материнских генов не зависит от генотипа зиготы. Каждый морфоген имеет свой ген-мишень, поэтому в разных бластомерах будет наблюдаться различный характер генной экспрессии. В конечном счете, именно от этого будет зависеть клеточная дифференцировка.

Работа многих зиготических генов регулируется продуктами материнских генов, причем они могут включать и выключать эти гены.

За возникновение внутренней детальной сети информации, за ее запоминание и сохранение отвечают другие зиготические гены – гомеозисные. Они кодируют структуру ДНК-связывающих белков, которые также выступ в роли транскрипционных факторов. Участок молекулы белка, соот-ий гомеобоксу, обеспечивает связывание белка с ДНК. Его называют гомеодомен. Все позвоночные имеют 4 группы гомеозисных генов. Наиб изученные – сем-во НОХ. Нарушение работы гомеозисных генов приводит к нарушению строения тела. Таким образом они обеспеч уточнение и детализацию судьбы клеток сегментов тела.