Нейрофизиологические механизмы внимания

Проблема избирательности внимания и реализующих его физиологических механизмов уже давно попала в поле зрения физиологов. Еще И.П.Павлов в мадридской речи подчеркивал, что выработка условного рефлекса основывается на том механизме, который обозначается термином «внимание», иначе говоря на направленной рецепции, настройке на прием животным или человеком определенных связей со средой. Особый интерес в связи с этой проблемой представляет концепция о доминанте, развитая А.А.Ухтомским и его учениками. А.А.Ухтомский подчеркивал, что доминанта обладает собственными механизмами, отличными от таковых для условного рефлекса, и что доминанта и условный рефлекс являются двумя равноправными основными принципами высшей нервной деятельности.

Существование доминант или мотивационных установок предполагает и непрерывную смену их, происходящую в результате концентрации различных одновременных мотивационных влияний.

Селективное внимание ограничивается рядом условий. Во-первых, общим объемом ресурсов нервной системы. Во-вторых, качеством сенсорных сигналов (соотношением сигнал/шум в канале связи). В-третьих, объемом и индивидуальными особенностями памяти (т.е. возможностями классификации сигналов). В-четвертых, общей подвижностью нервных процессов.

Учет этих ограничений позволяет понять природу основных качеств внимания, а именно, избирательность, его объем, устойчивость и переключаемость. Можно выделить два основных аспекта деятельности систем внимания – отбора релевантных каналов передачи и информации и распределение между ними ограниченных ресурсов нервной системы.

Оба эти аспекта тесно связаны, хотя в первом случае основная роль принадлежит механизмам оценки сигналов, связанным с целевой функцией, а во-вторых – с механизмами оценки стоимости требуемой обработки сигналов и достижения целевой функции.

Главную роль в оценке сигналов играют лобные и лимбические структуры мозга, которые также играют ведущую роль в инициации поведенческих реакций. В ходе эволюции происходит постепенное перераспределение ролей между субкортикальными лимбическими структурами и неокортикальными, участвующими в инициации поведения. Проекции из ассоциативной коры в неостриатум и оттуда в бледный шар, далее в таламус и моторную кору могут быть той цепью, по которой когнитивные командные сигналы инициируют действие.

На бледный шар конвергируют пути из вентрального стриатума и хвостатого ядра (неостриатум), которые в свою очередь получают проекции из лимбических структур и неокортекса. Предполагается, что ядра вентрального стриатума и хвостатого ядра фильтруют сигналы из лимбических структур и неокортекса. На эти фильтрующие механизмы влияют дофаминэргические проекции. Предполагается, что функционирование восходящих дофаминэргических проекций связано с системой положительного подкрепления и системой поддержания поведенческих актов, направленных на достижение максимального полезного результата. На уровне перцептивного анализа это отражается в избирательном усилении реакций на релевантные сигналы.

Система отрицательного подкрепления (т.е. система поддержания поведенческих актов, направленных на избегание или достижение минимального вредного результата) связана с деятельностью дорсального восходящего норадренэргического пучка, который проецируется в широкий круг структур, участвующих в механизме избирательного внимания. Повреждение норадренэргической передачи приводит к резкому ухудшению всех процессов, связанных с тонким различением, а также с избегательными реакциями. Система дорсального пучка связана с гипоталамо-гипофизарной системой адреналовой активации, основной исполнительной системой отрицательного стресса. Эта система проецируется также в гиппокамп – основную структуру физической регуляции внимания.

При формировании и выполнении любого поведенческого акта функционируют обе эти системы положительного и отрицательного подкрепления, причем активность первой связана с поддержанием положительной мотивационной установки, а второй – с оценкой стоимости выполнения задачи с точки зрения расходования ресурсов организма и, следовательно, с механизмом прекращения данного поведенческого акта.

В реакциях ЦНС на внешние сигналы можно выделить тонический и фазический активационные компоненты. Фазическая активационная реакция, связанная с деятельностью ретикулярных структур ствола мозга, известна как реакций пробуждения (arousal – реакция). Тоническая активирующая система определяет устойчивую физиологическую готовность к ответу на внешнее воздействие. Предполагается, что ключевым звеном тонической системы являются базальные ганглии, особенно неостриатум.

Эти системы регуляции активирующих влияний можно соотнести с интенсивностными и селективными характеристиками внимания. Динамические характеристики внимания, также как устойчивость и переключаемость, связывают с активностью гиппокампальной системы. Повреждение гиппокампа проявляется прежде всего в виде уменьшения поведенческой гибкости и ухудшения краткосрочности памяти.

Влияние функции отдельных структур мозга на состояние внимания можно выявить путем наблюдения за больными с различными патологиями центральной нервной системы. Нейропсихологические исследования таких больных показали, что существуют два самостоятельных типа нарушения внимания. Первый из них модально неспецифический. При нем нарушения распространяются на любые формы и уровни внимания. Больной не может сосредоточиться на стимулах любой модальности. Подобные нарушения характерны при поражениях неспецифических средних структур мозга разных уровней.

При поражении нижних отделов неспецифических структур (уровня продолговатого и среднего мозга) наблюдается резкое сужение объема и нарушение концентрации внимания, быстрая истощаемость. Эти изменения проявляются в любом виде деятельности. В большей степени страдают непроизвольные формы внимания.

Следующий уровень – поражение диэнцефальных отделов мозга и лимбической системы. Нарушения внимания проявляются в существенно более грубых формах. Такие больные не могут сосредоточиться ни на какой деятельности. Внимание крайне неустойчиво.

Поражение медиальных отделов лобных и височных долей приводит к нарушениям произвольной формы внимания с одновременным усилением непроизвольного внимания. Характеризуется «полевым поведением», т.е. чрезвычайно высокая активность на любые стимулы.

Второй тип патологии внимания – модально специфические нарушения. Проявляются по отношению к стимулам одной модальности. Например, только в зрительной или слуховой области. Восприятия сигналов при этом не нарушены. В основе этой патологии лежат изменения локальных неспецифических активационных процессов, которые развиваются в корковых зонах соответствующего анализатора, что связано с патологией таламокортикальных связей в пределах данной анализаторной системы.

Избирательность психической деятельности приобретает особенно важное значение именно сейчас, так как деятельность человека в условиях современного производства подчас протекает в экстремальных условиях, предъявляющих высокие требования к его основным физиологическим характеристикам – устойчивости к утомлению, уровню обученности, уровню внимания и мотивации, стабильности гомеостатических систем организма. Такие стрессорные условия создаются как при интенсификации внешних воздействий, повышающих поток входной информации (например, в космосе, под водой, в деятельности операторов систем управления движением транспорта и др.), так и при их недостатке (например, при монотонной работе на конвейере). При этом на уровне психофизиологических механизмов среди основных факторов, определяющих качество деятельности и общую работоспособность человека, следует отметить характеристики его избирательного внимания.

В связи с этим важным вопросом встает возможность количественной оценки уровня селективного внимания его основных характеристик. С этой целью используются электрофизиологические и психологические методы оценки избирательного внимания.

Широкое распространение получила оценка вызванных потенциалов (ВП) как одного из показателей состояния ЦНС. В сложной структуре вызванных потенциалов выделены и описаны компоненты, которые тесно связаны с процессами избирательного пропускания определенных каналов сенсорного входа. Также значительными являются вариативность компонентов ВП по амплитуде в зависимости от сложности предъявляемой задачи. Привлечение внимания активным ожиданием повышает амплитуду позднего компонента ВП. На электроэнцефалограмме появляется в этом случае так называемая «волна ожидания» или «контингентное негативное отклонение» (КНО). Высказывают преположение, что КНО обусловлено двумя разными и взаимосвязанными процессами – вниманием и активацией. Амплитуда КНО различна у людей с разным эмоциональным состоянием. На развитие «волны ожидания» влияет также интервал между условным и императивным сигналом.

По мнению Г.Уолтера, скорость развития КНО, его амплитуда и изменения при утомлении или сомнении испытуемого указывают на тип высшей нервной деятельности.

При изучении импульсной активности отдельных нервных клеток обнаружены «нейроны внимания», «детекторы новизны», генерирующие потенциалы действия только на новый стимул. Найдены опережающие реакции нейронов коры и глубоких структур при инициации произвольных движений. Показано их сложное функциональное значение, связь с концентрацией произвольного внимания или «состоянием готовности» к действию.

В последние годы достигнуты значительные успехи в изучении физиологических основ активного бодрствования и состояния внимания по изменениям сверхмедленных колебаний потенциалов головного мозга. Счиается, что при активации внимания происходит увеличение частоты колебаний биопотенциалов (эпсилон-, тау-, дзета-волн) от 6-8 в минуту до 12-14.

В процессе деятельности возможно изменение уровня внимания. Это происходит при доведении рабочих движений до автоматизма. При этом непроизвольное внимание переходит в послепроизвольное. Вырабатывается прочный нейродинамический стереотип.

Весьма большое значение для правильной организации профессионального внимания имеет психологическая рационализация рабочего места, борьба с отвлекающими факторами, своевременная и удобовоспринимаемая информация, необходимая по ходу деятельности.

Мировоззрение, убежденность, идеалы человека оказывают значительное влияние на то, какие предметы вызывают сосредоточение его сознания. Активная деятельность человека способствует развитию отдельных свойств внимания. В связи с этим изменяются характеристики внимания, связанные с профессионально-ролевыми требованиями.

Изучение внимания представляет собой комплексную задачу, которая должна решаться на основе психологических, физиологических и социальных исследований.