Сообщества внутренних водоемов и водотоков

Озера, водохранилища и пруды. В отличие от морей и океанов, являющих собой единое целое, озера разделены большими участками суши.

Большинство озер геологически молоды. Крупные озера образовались в ледниковый или послеледниковый период. Только некоторые из них имеют третичный, и даже мезозойский возраст. Как правило, биота древних озер богата эндемичными видами (Байкал в Азии, Танганьика в Африке, Охрида в Западной Македонии и др.).

По содержанию солей озера можно разделить на две большие группы--пресные и соленые. К пресным относятся водоемы, концентрация солей в которых менее 0,5⁰/_00. Химический состав воды в них определяется нахождением водоема в той или иной природной зоне. В воде озер тундры преобладают ионы кремния и гидрокарбонатный (НСО₃^-), лесной зоны--кальция и гидрокарбонатный, степной--натрия и сульфатный (SО₄^2-) или натрия и хлора, пустынной--натрия и хлора.

Жесткость пресной воды, обусловленная содержанием углекислого кальция, является одним из факторов, определяющих видовой состав озер. Например, пресноводные губки и мшанки предпочитают жесткую воду, а моллюски — мягкую.

Концентрация солей у обитателей пресных вод выше, чем в воде, т.е. жидкости их тел гипертоничны. По законам осмоса окружающая вода стремится проникнуть в их тела. Чтобы избежать разбухания и гибели, обитатели пресных вод должны обладать либо относительно, непроницаемыми для воды оболочками, либо специальными органами для удаления проникшей в тело воды, например почками (у рыб) или их аналогами (сократительные вакуоли у простейших). Возможно, из-за этих трудностей существования в пресной воде многие представители морской фауны не смогли проникнуть во внутренние водоемы.

В соленых озерах концентрация солей может превышать 300 °/₀₀ Озера с содержанием солей от 1 до 35 °/₀₀ относятся к солоноватым. Из-за высокой концентрации солей в соленых озерах обитают немногочисленные виды растений и животных, однако количество особей может быть значительным. Предельная соленость, при которой возможно существование живых организмом составляет, вероятно, 220 °/_00. При большей солености в озерах живут только рачок Artemia salina и бактерии.

Жидкости тела обитателей соленых вод, в том числе морей и океанов, имеют концентрацию солей, равную или меньшую таковой в окружающей среде, т.е. являются изотоническими, или слабогипотоническими. Сами обитатели этих вод обладают специальными органами или приспособлениями для выделения избытка солей в воду. Так, у морских костистых рыб соли натрия выделяются клетками жаберного аппарата, а соли магния — почками. При солености, превышающей верхний предел жизни в водоемах, выделение солей из организма становится невозможным. Проходные рыбы, например лососи, и некоторые ракообразные могут жить как в пресной, так и в соленой воде.

Воды озер различаются также по содержанию биогенных элементов и органических веществ. По этому показателю выделяют олиготрофные, эвтрофные и дистрофные озера. Олиготрофные, как правило, глубоки, бедны, минеральным азотом и фосфором. Вода в них прозрачно-зеленого или синего цвета, берега крутые и обрывистые. Плотность организмов низкая. Эвтрофные озера, богатые азотом и фосфором, имеют небольшие глубины и широкие пояса прибрежной растительности. Вода в них малопрозрачная, от зеленовато-коричневого до коричневого цвета. Обилие организмов может приводить к дефициту кислорода в глубинных водах. Дистрофные озера мелкие, имеют берега, поросшие торфообразующей растительностью. Вода взвесью органических веществ окрашена в бурый цвет. Органический мир беден.

Кроме этих основных озер существуют переходные, и по мере развития озеро или другой пресноводный водоем может переходить из одного типа в другой вплоть до полного исчезновения. В естественный ход их динамики заметные изменения вносит человек.

Характерной чертой водоемов суши является стратификация. Циркуляция воды в озере зависит не только от течений (в случае больших размеров водоема) и ветровых волнений, но и от климата сопредельных территорий. Нередко озера стратифицируются, когда теплые верхние слои в озере (эпилимнион) временно изолируются от охлажденных глубинных вод (гиполимниона) зоной термоклина, которая служит преградой для обмена различными веществами. В некоторых случаях, особенно зимой, может наблюдаться обратная стратификация, связанная с опусканием воды с наибольшей плотностью (при 4 °С) и охлаждением ее под ледниковым панцирем. Вертикальное перемешивание вод происходит в периоды, когда температура разных слоев воды уравнивается. В очень глубоких озерах перемешивание воды не достигает дна. В них существует застойная зона, лишенная кислорода, с постоянными температурой и химическим составом.

С учетом термических особенностей климата озера можно классифицировать следующим образом (цит. по: Леме, 1976):

1) мономиктические (от англ. mix— смешивать) холодные озера арктических и альпийских областей с одним летним периодом циркуляции;

2) мономиктические теплые озера субтропических областей, в которых перемешивание происходит в холодное время года;

3) димиктические озера умеренных областей с двумя периодами обновления вод — весной и осенью (после этих перемешиваний часто происходит «цветение вод», как водорослям в фотической (освещенной) зоне становятся доступны привнесенные донные биогенные вещества);

4) полимиктические озера области тропического климата с многочисленными периодами циркуляции;

5) олигомиктические озера, также тропические, с редкими и нерегулярными периодами циркуляции.

От сезонной ритмики развития растительности и перемешивания воды зависит содержание кислорода в ней. Недостаток кислорода приводит к летним и зимним заморам рыб, гибели беспозвоночных и растений. При его отсутствии сохраняются лишь бактериальные формы жизни. Водные растения при фотосинтезе выделяют кислород и создают органическое вещество, которое преобразуют организмы-гетеротрофы. В результате появляется автохтонное (местное по происхождению) органическое вещество, которое, оседая на дно, вместе с минеральными отложениями заполняет озерную котловину различными илами, сапропелями и т.д. Минерализация органического вещества на дне продолжается уже в условиях анаэробиоза.

В отличие от автохтонного вещество, поступивши в озеро извне в результате разрушения берегов и смыва его с суши, называется аллохтонным. Благодаря нему ускоряется процесс заиливания водоемов. Смыв удобрений с сельскохозяйственных угодий ускоряет дистрофикацию озер и других внутренних водоемов.

Водоемам суши присуща четко выраженная зональность. У глубоководных озер обычно различают литораль (мелководье), сублитораль (склон), профундаль (относительно выровненное ложе дна) и пелагиаль (зону открытой воды). По размещению в экологических зонах водоема среди организмов выделяются обитатели (бентос), водной толщи (планктон) и активно плавающие (нектон).

Литоральная зона эвтрофных и дистрофных озер занята гигрофильной травянистой растительностью: осоками, тростником, камышом, водолюбивым разнотравьем. В умеренной полосе Северного полушария нередки черноольховые сырые насаждения и ивняковые кустарники. На глубине около 1 м, в сублиторали, гигрофильная растительность уступает место гидатофитам: кувшинкам, рдестам и др. На глубине 2—3 м и глубже встречаются только харовые водоросли.

Песчаные и галечниковые участки литорали и сублиторали олиготрофных озер заняты прибрежником, полушником, харовыми водорослями и даже мхами (Fontinalis). В целом зона макрофитов определяется прозрачностью воды. У мелководных озер с прозрачной водой вся подводная котловина занята растительностью. Здесь обычно размножаются синезеленые, зеленые и диатомовые водоросли. На илистом дне эвтрофных озер обитают разнообразные моллюски, личинки и куколки стрекоз, поденок, комаров-звонцов, а также губки, мшанки, нематоды и кольчатые черви. С этими частями водоема связана жизнь млекопитающих, ведущих водно-наземный образ жизни (выдра, бобр, норка, водяная полевка), и многих водоплавающих птиц.

В профундальной зоне состав бентоса определяется насыщением воды кислородом и его сезонными вариациями. В олиготрофных озерах, богатых кислородом, бентические виды довольно многочисленны. Особенно характерны личинки комаров-звонцов. В эвтрофных озерах обитают виды, приспособленные к низкому содержанию кислорода, например личинки мотыля (Chironomus), и также комаров-звонцов (Tendipes) и представители кольчатых червей трубочники (Tubilex), которые покидают глубинную зону во время летнего застоя воды. В бореальных и альпийских озерах с постоянно низкой температурой гиполимниона выжили такие арктические представители, как ракообразные реликтовая мизида (Mysis relicta), бокоплав (Pontoporeia) и различные ракушковые (Ostracoda).

Состав и обилие планктона также подвержены сезонным колебаниям. Так, во многих озерах умеренного климата весенний и осенний максимумы, связанные с перемешиванием воды, чередуются с летними зимним минимумами, совпадающими с периодами стратификации. Планктон образуют синезеленые, зеленые, диатомовые, хорококковые и жгутиковые водоросли. В его состав входят также простейшие, коловратки, остракоды, веслоногие и ветвистоусые рачки, личинки различных видов насекомых, пластинчатожаберных моллюсков и т.д.

Вертикальное распределение планктона в толще воды неоднородно. Одни организмы локализованы на нижней (нейстон) или верхней (плейстон) стороне поверхностной пленки воды, где они удерживаются силой поверхностного натяжения. Другие животные и водоросли озерного планктона осуществляют ежедневные вертикальные миграции, поднимаясь ночью и опускаясь днем. Количество бактерий в озерных водах различно. Особенно много их в загрязненных водоемах. Из кишечнополостных и планктоне озер очень редко встречаются только медузы (лимнокнида в озере Танганьика, краспедакуста в озерах Евразии и Северной Америки).

Озерный нектон состоит в основном из рыб. В литоральной зоне обитают амфибии, черепахи, змеи и насекомые. Набор видов нектона зависит от природной зоны, в которой расположено озеро, и его типа. Олиготрофнмг озера благоприятны для лососей, форелей, сигов и гольцов. Кроме того, в них обитают окуни, щуки, плотва, уклейки, гольяны и др. Эвтрофные водоемы богаты карпами, которые хорошо переносят дефицит кислорода.

В последние десятилетия среди внутренних водоемов увеличилось число искусственных -- водохранилищ и прудов.

Водохранилище представляет собой новую, динамичную водную экосистему, формирование биоты которой происходит за счет гидробионтов затопленных русл рек, озер и старичных водоемов в измененных гидроэкологических условиях. Его строительство значительно меняет гидрологический режим реки и условия существования и ней животных и растений. На дне водоемов оказываются не только почвенный покров с большим запасом биогенных веществ, но и растительность, включая древостой. Плотина водохранилища служит препятствием для хода на икрометание проходных рыб. Обилие перегнивающего органического вещества и привнес речных наносов при водят к быстрому заиливанию ложа водохранилища при замедленном течении реки. Чрезмерное обогащение воды растворенными биогенными элементами вызываем массовое развитие синезеленых, зеленых и других водорослей. Очень быстро водохранилища превращаются в болота. Одновременно подтапливаются и часто заболачиваются берега. К сожалению, негативные последствия создания водохранилищ не всегда прогнозировались при их проектировании и строительстве.

Реки, ручьи, источники, болота. Водотоки отличаются от водоемов несколькими особенностями. Прежде всего, течения в них являются более важным условием существования организмов, чем во внутренних водоемах. Реки и ручьи испытывают большее влияние со стороны суши, так как площадь их водосбора во многих случаях, особенно у крупных рек (Волга, Дунай, Енисей, Нил и др.), оказывается не только неизмеримо больше, но и сложнее по природным условиям. Концентрация кислорода в проточной воде обычно выше и более равномерно распределена, чем в стоячей.

Воды рек и ручьев пресные. По химическому составу вод все реки мира подразделяются на жестководные, или карбонатные, с минерализацией до 100 мг/л, и мягководные, или хлоридные, с минерализацией до 25 мг/л. Химический состав вод карбонатных рек связан с выветриванием скальных пород, а хлоридных--с атмосферными осадками. Кроме того, существуют «черные» реки с большим содержанием взвешенных в воде органических веществ. В промышленных и сельскохозяйственных районах воды рек и ручьев значительно загрязнены.

Биота рек и ручьев состоит из бентоса, планктона и нектона. В зависимости от характера дна (ил, рыхлые наносы, плотный грунт, скальные участки и т. д.) в водотоках обитают различные бентические животные. Бентос быстрых потоков резко отличается от бентоса медленных. Песчаное дно и скальные участки, как правило, мало заселены. В илах плесов живут кольчатые черви, пластинчатожаберные моллюски, личинки поденок и комаров. Камни на быстрых потоках обрастают водорослями, а иногда и мхами. Высшая водная растительность широко распространена на участках с медленным течением.

Планктон представлен водорослями, рачками и коловратками. Верховья рек и ручьев с быстрым течением лишены настоящего планктона, поскольку в таких условиях планктонные организмы не размножаются.

Нектон образуют рыбы, способные перемещаться против течения. Разные рыбы от истока до устья занимают отрезки реки, различающиеся по скорости течения. Так, в Европе форель обитает в прохладных и быстрых водах, хариус, усач, пескарь, окунь, елец, голавль --на участках с достаточно быстрым течением, хорошей аэрацией, песчаным и гравийным дном, лещ, карп, линь, плотва, уклейка и щука — на отрезках рек с медленным течением, илистым или мелкопесчаным дном. Тропические реки с медленным течением заселены полуводными животными: черепахами, ящерицами и крокодилами. В реках с медленно текущими водами Ганге, Инде, Брахмапутре и Хугли живет пресноводный гангский дельфин (сусак), а в Амазонке, Ориноко, Токантисе и их многочисленных притоках--амазонский дельфин (иния, или боуто).

Большие размеры береговой полосы рек и ручьев благоприятствуют образованию фауны из водно-наземных животных: амфибий, птиц и млекопитающих (бобр, выдра, водяная крыса, водяная бурозубка и др.). Береговые откосы часто заняты гигрофильной растительностью.

Реки, в отличие от озер, сообщаются с морем, осуществляя обмен мигрирующими рыбами: угрями, осетрами, миногами, сельдями и особенно лососевыми.

Источники представляют собой малоизменчивые экосистемы, с незначительной амплитудой температуры воды в течение года и относительно постоянным химическим составом воды.

Биота и холодных, и горячих источников в видовом отношении небогата. Причем по мере повышения температуры воды видовой состав все более обедняется: зеленые водоросли исчезают при 38 °С, диатомовые — 45, сине-зеленые -- свыше 60, а бактерии могут существовать при температуре 77 °С. Животные (простейшие, нематоды, коловратки, ракообразные и насекомые) встречаются в водах источников, имеющих температуру, как правило, не более 40 °С. Они являются азональным типом сообществ.

Болотам свойственно наличие гидропериода, в течение которого они затапливаются водой. Это особенно характерно для речных болот, расположенных в затапливаемых долинах, и озерных болот, заполняемых водой, когда в водоеме повышается ее уровень. Собственно болота (низинные, переходные и верховые) расположены в депрессиях, не связанных непосредственно с реками и озерами, и их обводненность определяется геоморфологическими и гидрогеологическими условиями территории.

Грунтовые воды и водоемы пещер. Грунтовые воды --это подземные воды первого от поверхности постоянного водоносного горизонта, образующегося за счет просачивания атмосферных осадков и вод внутренних водоемов, а также пополняемые водами более глубоких водоносных горизонтов. Они представляют собой своеобразные подземные водоемы с песчаными аллювиальными или ледниковыми отложениями. Грунтовые воды сосредоточены так же в конусах выноса предгорных областей и неглубоко залегающих трещиноватых и закарстованных известняках. Им свойственно полное отсутствие солнечного освещения, и по этой причине в них могут жить только хемосинтезирующие бактерии.

Чрезвычайно бедна органическая жизнь и в пещерных водоемах. Проникшие в них гидробионты вынуждены были приспособиться как к отсутствию света, так и к скудости питания. Из земноводных здесь обитает европейский протей, проводящий всю жизнь в полной темноте в озерах, а также ручьях пещер Югославии. Все немногочисленные пещерные рыбы живородящие или вынашивают икру в жаберных щелях. Их глаза полностью или частично редуцированы.